Процесс преобразования лучистой энергии Солнца в химическую с использованием последней в синтезе углеводов из углекислого газа. Это единственный путь улавливания солнечной энергии и использования ее для жизни на нашей планете.

Улавливание и преобразование солнечной энергии осуществляют многообразные фотосинтезирующие организмы (фотоавтотрофы). К ним относятся многоклеточные организмы (высшие зеленые растения и низшие их формы - зеленые, бурые и красные водоросли) и одноклеточные (эвгленовые, динофлагелляты и диатомовые водоросли). Большую группу фотосинтезирующих организмов составляют прокариоты - сине-зеленые водоросли, зеленые и пурпурные бактерии. Примерно половина работы по фотосинтезу на Земле осуществляется высшими зелеными растениями, а остальная половина - главным образом одноклеточными водорослями.

Первые представления о фотосинтезе были сформированы в 17 веке. В дальнейшем, по мере появления новых данных, эти представления многократно изменялись [показать] .

Развитие представлений о фотосинтезе

Начало изучению фотосинтеза было положено в 1630 году, когда ван Гельмонт показал, что растения сами образуют органические вещества, а не получают их из почвы. Взвешивая горшок с землей, в котором росла ива, и само дерево, он показал, что в течение 5 лет масса дерева увеличилась на 74 кг, тогда как почва потеряла только 57 г. Ван Гельмонт пришел к заключению, что остальную часть пищи растение получило из воды, которой поливали дерево. Теперь мы знаем, что основным материалом для синтеза служит двуокись углерода, извлекаемая растением из воздуха.

В 1772 году Джозеф Пристли показал, что побег мяты "исправляет" воздух, "испорченный" горящей свечой. Семь лет спустя Ян Ингенхуз обнаружил, что растения могут "исправлять" плохой воздух только находясь на свету, причем способность растений "исправлять" воздух пропорциональна ясности дня и длительности пребывания растений на солнце. В темноте же растения выделяют воздух, "вредный для животных".

Следующей важной ступенью в развитии знаний о фотосинтезе были опыты Соссюра, проведенные в 1804 году. Взвешивая воздух и растения до фотосинтеза и после, Соссюр установил, что увеличение сухой массы растения превышало массу поглощенной им из воздуха углекислоты. Соссюр пришел к выводу, что другим веществом, участвовавшим в увеличении массы, была вода. Таким образом, 160 лет назад процесс фотосинтеза представляли себе следующим образом:

H 2 O + CO 2 + hv -> C 6 H 12 O 6 + O 2

Вода + Углекислота + Солнечная энергия ----> Органическое вещество + Кислород

Ингенхуз предположил, что роль света в фотосинтезе заключается в расщеплении углекислоты; при этом происходит выделение кислорода, а освободившийся "углерод" используется для построения растительных тканей. На этом основании живые организмы были разделены на зеленые растения, которые могут использовать солнечную энергию для "ассимиляции" углекислоты, и остальные организмы, не содержащие хлорофилла, которые не могут использовать энергию света и не способны ассимилировать CO 2 .

Этот принцип разделения живого мира был нарушен, когда С. Н. Виноградский в 1887 году открыл хемосинтезирующие бактерии - бесхлорофильные организмы, способные ассимилировать (т. е. превращать в органические соединения) углекислоту в темноте. Он был нарушен также, когда в 1883 году Энгельман открыл пурпурные бактерии, осуществляющие своеобразный фотосинтез, не сопровождающийся выделением кислорода. В свое время этот факт не был оценен в должной мере; между тем открытие хемосинтезирующих бактерий, ассимилирующих углекислоту в темноте, показывает, что ассимиляцию углекислоты нельзя считать специфической особенностью одного лишь фотосинтеза.

После 1940 года благодаря применению меченого углерода было установлено, что все клетки - растительные, бактериальные и животные - способны ассимилировать углекислоту, т. е. включать ее в состав молекул органических веществ; различны лишь источники, из которых они черпают необходимую для этого энергию.

Другой крупный вклад в изучение процесса фотосинтеза внес в 1905 году Блэкман, который обнаружил, что фотосинтез состоит из двух последовательных реакций: быстрой световой реакции и ряда более медленных, не зависящих от света этапов, названных им темповой реакцией. Используя свет высокой интенсивности, Блэкман показал, что фотосинтез протекает с одинаковой скоростью как при прерывистом освещении с продолжительностью вспышек всего в долю секунды, так и при непрерывном освещении, несмотря на то что в первом случае фотосинтетическая система получает вдвое меньше энергии. Интенсивность фотосинтеза снижалась только при значительном увеличении темнового периода. В дальнейших исследованиях было установлено, что скорость темновой реакции значительно возрастает с повышением температуры.

Следующая гипотеза относительно химической основы фотосинтеза была выдвинута ван Нилем, который в 1931 году экспериментально показал, что у бактерий фотосинтез может происходить в анаэробных условиях, не сопровождаясь выделением кислорода. Ван Ниль высказал предположение, что в принципе процесс фотосинтеза сходен у бактерий и у зеленых растений. У последних световая энергия используется для фотолиза воды (Н 2 0) с образованием восстановителя (Н), определенным путем участвующего в ассимиляции углекислоты, и окислителя (ОН) - гипотетического предшественника молекулярного кислорода. У бактерий фотосинтез протекает в общем так же, но донором водорода служит Н 2 S или молекулярный водород, и поэтому выделения кислорода не происходит.

Современные представления о фотосинтезе

По современным представлениям сущность фотосинтеза заключается в превращении лучистой энергии солнечного света в химическую энергию в форме АТФ и восстановленного никотинамидадениндинуклеотидфосфата (НАДФ · Н).

В настоящее время принято считать, что процесс фотосинтеза складывается из двух стадий, в которых активное участие принимают фотосинтезирующие структуры [показать] и светочувствительные пигменты клетки .

Фотосинтезирующие структуры

У бактерий фотосинтезирующие структуры представлены в виде впячивания клеточной мембраны, образуя пластинчатые органоиды мезосомы. Изолированные мезосомы, получаемые при разрушении бактерий, называются хроматофорами, в них сосредоточен светочувствительный аппарат.

У эукариотов фотосинтетический аппарат расположен в специальных внутриклеточных органоидах - хлоропластах, содержащих зеленый пигмент хлорофилл, который придает растению зеленую окраску и играет важнейшую роль в фотосинтезе, улавливая энергию солнечного света. Хлоропласты, подобно митохондриям, содержат также ДНК, РНК и аппарат для синтеза белка, т. е. обладают потенциальной способностью к самовоспроизведению. По размерам хлоропласты в несколько раз больше митохондрий. Число хлоропластов колеблется от одного у водорослей до 40 на клетку у высших растений.

В клетках зеленых растений помимо хлоропластов имеются и митохондрии, которые используются для образования энергии в ночное время за счет дыхания, как в гетеротрофных клетках.

Хлоропласты имеют шаровидную или уплощенную форму. Они окружены двумя мембранами - наружной и внутренней (рис. 1). Внутренняя мембрана укладывается в виде стопок уплощенных пузырьковидных дисков. Эта стопка называется граной.

Каждая грана состоит из отдельных слоев, расположенных наподобие столбиков монет. Слои белковых молекул чередуются со слоями, содержащими хлорофилл, каротины и другие пигменты, а также особые формы липидов (содержащих галактозу или серу, но только одну жирную кислоту). Эти поверхностно-активные липиды, по-видимому, адсорбированы между отдельными слоями молекул и служат для стабилизации структуры, состоящей из чередующихся слоев белка и пигментов. Такое слоистое (ламеллярное) строение граны, вероятнее всего облегчает перенос энергии в процессе фотосинтеза от одной молекулы к близлежащей.

В водорослях находится не более одной граны в каждом хлоропласте, а в высших растениях - до 50 гран, которые соединены между собой мембранными перемычками. Водная среда между гранами - это строма хлоропласта, которая содержит ферменты, осуществляющие "темновые реакции"

Пузырьковидные структуры, из которых состоит грана, называются тилактоидами. В гране от 10 до 20 тилактоидов.

Элементарная структурная и функциональная единица фотосинтеза мембран тилактоидов, содержащая необходимые светоулавливающие пигменты и и компоненты аппарата трансформации энергии, называется квантосомой, состоящей примерно из 230 молекул хлорофилла. Эта частица имеет массу порядка 2 х 10 6 дальтон и размеры около 17,5 нм.

	Стадии фотосинтеза
	Световая стадия (или энергетическая)	Темновая стадия (или метаболическая)
Место протекание реакции	В квантосомах мембран тилактоидов, протекает на свету.	Осуществляется вне тилактоидов, в водной среде стромы.
Начальные продукты	Энергия света, вода (Н 2 О), АДФ, хлорофилл	СО 2 , рибулозодифосфат, АТФ, НАДФН 2
Суть процесса	Фотолиз воды, фосфорилирование В световой стадии фотосинтеза энергия света трансформируется в химическую энергию АТФ, а бедные энергией электроны воды переходят в богатые энергией электроны НАДФ· Н 2 . Побочным веществом, образующимся в ходе световой стадии, является кислород. Реакции световой стадии получили название "световых реакций".	Карбоксилирование, гидрирование, дефосфорилирование В темновой стадии фотосинтеза протекают "темновые реакции" при которых наблюдается восстановительный синтез глюкозы из CO 2 . Без энергии световой стадии темновая стадия невозможна.
Конечные продукты	О 2 , АТФ, НАДФН 2 Богатые энергией продукты световой реакции - АТФ и НАДФ· Н 2 далее используются в темновой стадии фотосинтеза.
Взаимосвязь между световой и темновой стадиями можно выразить схемой Процесс фотосинтеза эндергонический, т.е. сопровождается увеличением свободной энергии, поэтому требует значительного количества энергии, подведенной извне. Суммарное уравнение фотосинтеза: 6СО 2 + 12Н 2 О--->С 6 Н 12 О 62 + 6Н 2 О + 6О 2 + 2861 кДж/моль.

Наземные растения поглощают необходимую для процесса фотосинтеза воду через корни, а водные растения получают ее путем диффузии из окружающей среды. Необходимая для фотосинтеза углекислота диффундирует в растение через мелкие отверстия на поверхности листьев - устьица. Поскольку углекислота расходуется в процессе фотосинтеза, ее концентрация в клетке обычно несколько ниже, чем в атмосфере. Освобождающийся в процессе фотосинтеза кислород диффундирует наружу из клетки, а затем и из растения - через устьица. Образующиеся при фотосинтезе сахара также диффундируют в те части растения, где их концентрация ниже.

Для осуществления фотосинтеза растениям необходимо очень много воздуха, так как он содержит всего 0,03% углекислоты. Следовательно, из 10 000 м 3 воздуха можно получить 3 м 3 углекислоты, из которой в процессе фотосинтеза образуется около 110 г глюкозы. Обычно растения лучше растут при более высоком содержании в воздухе углекислоты. Поэтому в некоторых теплицах содержание CO 2 в воздухе доводят до 1-5%.

Механизм световой (фотохимической) стадии фотосинтеза

В реализации фотохимической функции фотосинтеза принимают участие солнечная энергия и различные пигменты: зеленые - хлорофиллы а и b, желтые - каротиноиды и красные или синие - фикобилины. Фотохимически активен среди этого комплекса пигментов только хлорофилл а. Остальные пигменты играют вспомогательную роль, являясь лишь собирателями световых квантов (своеобразные светособирающие линзы) и проводниками их к фотохимическому центру.

На основании способности хлорофилла эффективно поглощать солнечную энергию определенной длины волны в мембранах тилактоидов были выделены функциональные фотохимические центры или фотосистемы (рис. 3):

• фотосистемa I (хлорофилл а ) - содержит пигмент 700 (Р 700) поглощающий свет с длиной волны около 700 нм, играет основную роль в образовании продуктов световой стадии фотосинтеза: АТФ и НАДФ · Н 2
• фотосистема II (хлорофилл b ) - содержит пигмент 680 (Р 680), поглощающий свет с длиной волны 680 нм, играет вспомогательную роль восполняя за счет фотолиза воды утраченные фотосистемой I электроны

На 300-400 молекул светособирающих пигментов в фотосистемах I и II приходится только одна молекула фотохимически активного пигмента - хлорофилла а.

Поглощенный растением световой квант

• переводит пигмент Р 700 из основного состояния в возбужденное - Р * 700 , в котором он легко теряет электрон с образованием положительной электронной дырки в виде Р 700 + по схеме:

  Р 700 ---> Р * 700 ---> Р + 700 + е -

  После чего молекула пигмента, потерявшая электрон, может служить акцептором электрона (способна принять электрон) и переходить в восстановленную форму

• вызывает разложение (фотоокисление) воды в фотохимическом центре Р 680 фотосистемы II по схеме

  Н 2 О ---> 2Н + + 2е - + 1/2O 2

  Фотолиз воды называется реакцией Хилла. Электроны, образующиеся при разложении воды, первоначально акцептируются веществом, обозначаемым Q (иногда его называют цитохромом С 550 пo максимуму поглощения, хотя оно не является цитохромом). Затем от вещества Q через цепь переносчиков, похожую по составу на митохондриальную, электроны поставляются в фотосистему I для заполнения электронной дырки, образовавшейся в результате поглощения системой световых квантов, и восстановления пигмента Р + 700

Если такая молекула просто получит назад тот же электрон, то произойдет выделение световой энергии в виде тепла и флуоресценции (этим обусловлена флуоресценция чистого хлорофилла). Однако, в большинстве случаев, освободившийся отрицательно заряженный электрон акцептируется специальными железосерными белками (FеS-центр), а затем

1. или транспортируется по одной из цепей переносчиков обратно к Р + 700 , заполняя электронную дырку
2. или по другой цепи переносчиков через ферредоксин и флавопротеид к постоянному акцептору - НАДФ · Н 2

В первом случае происходит замкнутый циклический транспорт электрона, а во втором - нециклический.

Оба процесса катализируются одной и той же цепью переносчиков электронов. Однако при циклическом фотофосфорилировании электроны возвращаются от хлорофилла а снова к хлорофиллу а , тогда как при нециклическом фотофосфорилировании электроны переходят от хлорофилла b к хлорофиллу а .

Циклическое (фотосинтетическое) фосфорилирование	Нециклическое фосфорилирование
В результате циклического фосфорилирования происходит образование молекул АТФ. Процесс связан с возвращением через ряд последовательных этапов возбужденных электронов на Р 700 . Возвращение возбужденных электронов на Р 700 приводит к высвобождению энергии (при переходе с высокого на низкий энергетический уровень), которая, при участии фосфорилирующей ферментной системы, аккумулируется в фосфатных связях АТФ, а не рассеивается в виде флуоресценции и тепла (рис.4.). Этот процесс называется фотосинтетическим фосфорилированием (в отличие от окислительного фосфорилирования, осуществляемого митохондриями); Фотосинтетическое фосфорилирование - первичная реакция фотосинтеза - механизм образования химической энергии (синтеза АТФ из АДФ и неорганического фосфата) на мембране тилактоидов хлоропластов с использованием энергии солнечного света. Необходима для темновой реакции ассимиляции СО 2	В результате нециклического фосфорилирования происходит восстановление НАДФ + с образование НАДФ · Н. Процесс связан с передачей электрона ферредоксину, его восстановлением и дальнейшим переходом его к НАДФ + с последующим восстановление его до НАДФ · Н
В тилактоидах идут оба процесса, хотя второй более сложный. Он сопряжен (взаимосвязан) с работой фотосистемы II.

Таким образом, утраченные Р 700 электроны восполняются за счет электронов воды, разлагаемой под действием света в фотосистеме II.

а + в основное состояние, образуются, по-видимому, при возбуждении хлорофилла b . Эти высокоэнергетические электроны переходят к ферредоксину и затем через флавопротеин и цитохромы - к хлорофиллу а . На последнем этапе происходит фосфорилирование АДФ до АТФ (рис. 5).

Электроны, необходимые для возвращения хлорофилла в его основное состояние, поставляются, вероятно, ионами ОН - , образующимися при диссоциации воды. Некоторая часть молекул воды диссоциирует на ионы Н + и ОН - . В результате потери электронов ионы ОН - превращаются в радикалы (ОН), которые в дальнейшем дают молекулы воды и газообразного кислорода (рис. 6).

Этот аспект теории подтверждается результатами опытов с водой и CO 2 , меченными 18 0 [показать] .

Согласно этим результатам, весь газообразный кислород, выделяющийся при фотосинтезе, происходит из воды, а не из СО 2 . Реакции расщепления воды до сих пор еще подробно не изучены. Ясно, однако, что осуществление всех последовательных реакций нециклического фотофосфорилирования (рис. 5), в том числе возбуждение одной молекулы хлорофилла а и одной молекулы хлорофилла b , должно приводить к образованию одной молекулы НАДФ · Н, двух или более молекул АТФ из АДФ и Ф н и к выделению одного атома кислорода. Для этого необходимо по крайней мере четыре кванта света - по два для каждой молекулы хлорофилла.

Нециклический поток электронов от Н 2 О к НАДФ · Н 2 , происходящий при взаимодействии двух фотосистем и связывающих их электронно-транспортных цепей, наблюдается вопреки значениям редокс-потенциалов: Е° для 1/2O 2 /Н 2 О = +0,81 В, а Е° для НАДФ/НАДФ · Н = -0,32 В. Энергия света обращает поток электронов "вспять". Существенно то, что при переносе от фотосистемы II к фотосистеме I часть энергии электронов аккумулируется в виде протонного потенциала на мембране тилактоидов, а затем в энергию АТФ.

Механизм образования протонного потенциала в цепи переноса электронов и его использование на образование АТФ в хлоропластах сходен с таковым в митохондриях. Однако в механизме фотофосфорилирования имеются некоторые особенности. Тилактоиды представляют собой как бы вывернутые наизнанку митохондрии, поэтому направление переноса электронов и протонов через мембрану противоположно направлению его в митохондриальной мембране (рис.6). Электроны движутся к внешней стороне, а протоны концентрируются внутри тилактоидного матрикса. Матрикс заряжается положительно, а внешняя мембрана тилактоида - отрицательно, т. е. направление протонного градиента противоположно направлению его в митохондриях.

Другой особенностью является значительно большая доля рН в протонном потенциале по сравнению с митохондриями. Тилактоидный матрикс сильно закисляется, поэтому Δ рН может достигать 0,1-0,2 В, в то время как Δ Ψ составляет около 0,1 В. Общее значение Δ μ H+ > 0,25 В.

Н + -АТФ-синтетаза, обозначаемая в хлоропластах как комплекс "СF 1 +F 0 ", ориентирована тоже в противоположном направлении. Головка ее (F 1) смотрит наружу, в сторону стромы хлоропласта. Протоны выталкиваются через СF 0 +F 1 из матрикса наружу, и в активном центре F 1 образуется АТФ за счет энергии протонного потенциала.

В отличие от митохондриальной цепи в тилактоидной имеется, по-видимому, только два участка сопряжения, поэтому на синтез одной молекулы АТФ требуется вместо двух три протона, т. е. соотношение 3 Н + /1 моль АТФ.

Итак, на первой стадии фотосинтеза, во время световых реакций, в строме хлоропласта образуются АТФ и НАДФ · Н - продукты, необходимые для осуществления темновых реакций.

Механизм темновой стадии фотосинтеза

Темновые реакции фотосинтеза - это процесс включения углекислоты в органические вещества с образованием углеводов (фотосинтез глюкозы из СО 2). Реакции протекают в строме хлоропласта при участии продуктов световой стадии фотосинтеза - АТФ и НАДФ · Н2.

Ассимиляция диоксида углерода (фотохимическое карбоксилирование) представляет собой циклический процесс, который называется также пентозофосфатным фотосинтетическим циклом или циклом Кальвина (рис. 7). В нем можно выделить три основные фазы:

• карбоксилирование (фиксация СО 2 рибулозодифосфатом)
• восстановление (образование триозофосфатов при восстановлении 3-фосфоглицерата)
• регенерация рибулозодифосфата

Рибулозо-5-фосфат (сахар, содержащий 5 атомов углерода, с фосфатным остатком у углерода в положении 5) подвергается фосфорилированию за счет АТФ, что приводит к образованию рибулозодифосфата. Это последнее вещество карбоксилируется путем присоединения СО 2 , по-видимому, до промежуточного шестиуглеродного продукта, который, однако, немедленно расщепляется с присоединением молекулы воды, образуя две молекулы фосфоглицериновой кислоты. Затем фосфоглицериновая кислота восстанавливается в ходе ферментативной реакции, для осуществления которой необходимо присутствие АТФ и НАДФ · Н с образованием фосфоглицеринового альдегида (трехуглеродный сахар - триоза). В результате конденсации двух таких триоз образуется молекула гексозы, которая может включаться в молекулу крахмала и таким образом откладываться про запас.

Для завершения этой фазы цикла в процессе фотосинтеза поглощается 1 молекула С0 2 и используются 3 молекулы АТФ и 4 атома Н (присоединенных к 2 молекулам НАД · Н). Из гексозофосфата путем определенных реакций пентозофосфатного цикла (рис. 8) регенерирует рибулозофосфат, который снова может присоединить к себе другую молекулу углекислоты.

Ни одну из описанных реакций - карбоксилирование, восстановление или регенерацию - нельзя считать специфичной только для фотосинтезирующей клетки. Единственное обнаруженное у них отличие заключается в том, что для реакции восстановления, в течение которой фосфоглицериновая кислота превращается в фосфоглицериновый альдегид, необходим НАДФ · Н, а не НАД · Н, как обычно.

Фиксация СО 2 рибулозодифосфатом катализируется ферментом рибулозодифосфаткарбоксилазой: Рибулозодифосфат + СО 2 --> 3-Фосфоглицерат Далее 3-фосфоглицерат восстанавливается с помощью НАДФ · Н 2 и АТФ до глицеральдегид-3-фосфата. Эта реакция катализируется ферментом - глицеральдегид-3-фосфат-дегидрогеназой. Глицеральдегид-3-фосфат легко изомеризуется в дигидроксиацетонфосфат. Оба триозофосфата используются в образовании фруктозобисфосфата (обратная реакция, катализируемая фруктозо-бисфосфат-альдолазой). Часть молекул образовавшегося фруктозобисфосфата участвует вместе с триозофосфатами в регенерации рибулозодифосфата (замыкают цикл), а другая часть используется для запасания углеводов в фотосинтезирующих клетках, как показано на схеме.

Подсчитано, что для синтеза одной молекулы глюкозы из СО 2 в цикле Кальвина требуется 12 НАДФ · Н + Н + и 18 АТФ (12 молекул АТФ расходуются на восстановление 3-фосфоглицерата, а 6 молекул - в реакциях регенерации рибулозодифосфата). Минимальное соотношение - 3 АТФ: 2 НАДФ · Н 2 .

Можно заметить общность принципов, лежащих в основе фотосинтетического и окислительного фосфорилирования, причем фотофосфорилирование представляет собой как бы обращенное окислительное фосфорилирование:

Энергия света является движущей силой фосфорилирования и синтеза органических веществ (S-Н 2) при фотосинтезе и, наоборот, энергия окисления органических веществ - при окислительном фосфорилировании. Поэтому именно растения обеспечивают жизнь животным и другим гетеротрофным организмам:

Углеводы, образующиеся при фотосинтезе, служат для построения углеродных скелетов многочисленных органических веществ растений. Азоторганические вещества усваиваются фотосинтезирующими организмами путем восстановления неорганических нитратов или атмосферного азота, а сера - восстановлением сульфатов до сульфгидрильных групп аминокислот. Фотосинтез в конечном итоге обеспечивает построение не только обязательных для жизни белков, нуклеиновых кислот, углеводов, липидов, кофакторов, но и многочисленных продуктов вторичного синтеза, являющихся ценными лекарственными веществами (алкалоиды, флавоноиды, полифенолы, терпены, стероиды, органические кислоты и т.д.).

Бесхлорофильный фотосинтез

Бесхлорофильный фотосинтез обнаружен у солелюбивых бактерий, имеющих фиолетовый светочувствительный пигмент. Этим пигментом оказался белок бактериородопсин, содержащий, подобно зрительному пурпуру сетчатки - родопсину, производное витамина А - ретиналь. Бактериородопсин, встроенный в мембрану солелюбивных бактерий, образует на этой мембране в ответ на поглощение ретиналем света протонный потенциал, преобразующийся в АТФ. Таким образом, бактериородопсин является бесхлорофильным преобразователем энергии света.

Фотосинтез и внешняя среда

Фотосинтез возможен только при наличии света, воды и диоксида углерода. КПД фотосинтеза не более 20% у культурных видов растений, а обычно он не превышает 6-7%. В атмосфере примерно 0,03% (об.) СО 2 , при повышении его содержания до 0,1% интенсивность фотосинтеза и продуктивность растений возрастают, поэтому целесообразно подкармливать растения гидрокарбонатами. Однако содержание СО 2 в воздухе выше 1,0% оказывает вредное действие на фотосинтез. За год только наземные растения усваивают 3% всего СО 2 атмосферы Земли, т. е. около 20 млрд. т. В составе синтезируемых из СО 2 углеводов аккумулируется до 4 · 10 18 кДж энергии света. Это соответствует мощности электростанции в 40 млрд кВт. Побочный продукт фотосинтеза - кислород - жизненно необходим для высших организмов и аэробных микроорганизмов. Сохранить растительный покров - значит сохранить жизнь на Земле.

Эффективность фотосинтеза

Эффективность фотосинтеза с точки зрения производства биомассы можно оценить через долю общей солнечной радиации, попадающей на определенную площадь за определенное время, которая запасается в органических веществах урожая. Продуктивность системы можно оценить по количеству органического сухого вещества, получаемого с единицы площади за год, и выразить в единицах массы (кг) или энергии (мДж) продукции, полученной с гектара за год.

Выход биомассы зависит, таким образом, от площади коллектора солнечной энергии (листьев), функционирующих в течение года, и числа дней в году с такими условиями освещенности, когда возможен фотосинтез с максимальной скоростью, что определяет эффективность всего процесса. Результаты определения доли солнечной радиации (в %), доступной растениям (фотосинтетически активной радиации, ФАР), и знание основных фотохимических и биохимических процессов и их термодинамической, эффективности позволяют рассчитать вероятные предельные скорости образования органических веществ в пересчете на углеводы.

Растения используют свет с длиной волны от 400 до 700 нм, т. е. на долю фотосинтетически активной радиации приходится 50% всего солнечного света. Это соответствует интенсивности на поверхности Земли 800-1000 Вт/м 2 за обычный солнечный день (в среднем). Усредненная максимальная эффективность превращения энергии при фотосинтезе на практике составляет 5-6%. Эти оценки получены на основе изучения процесса связывания СО 2 , а также сопутствующих физиологических и физических потерь. Одному молю связанного СО 2 в форме углевода соответствует энергия 0,47 МДж, а энергия моля квантов красного света с длиной волны 680 нм (наиболее бедный энергией свет, используемый в фотосинтезе) составляет 0,176 МДж. Таким образом, минимальное число молей квантов красного света, необходимое для связывания 1 моля СО 2 , составляет 0,47:0,176 = 2,7. Однако, поскольку перенос четырех электронов от воды для фиксации одной молекулы СО 2 требует не менее восьми квантов света, теоретическая эффективность связывания равна 2,7:8 = 33%. Эти расчеты сделаны для красного света; ясно, что для белого света эта величина будет соответственно ниже.

В наилучших полевых условиях эффективность фиксации в растениях достигает 3%, однако это возможно лишь в короткие периоды роста и, если пересчитать ее на весь год, то она будет где-то между 1 и 3%.

На практике в среднем за год эффективность фотосинтетического преобразования энергии в зонах с умеренным климатом составляет обычно 0,5-1,3%, а для субтропических культур - 0,5-2,5%. Выход продукта, который можно ожидать при определенном уровне интенсивности солнечного света и разной эффективности фотосинтеза, легко оценить из графиков, приведенных на рис. 9.

Значение фотосинтеза

• Процесс фотосинтеза является основой питания всех живых существ, а также снабжает человечество топливом, волокнами и бесчисленными полезными химическими соединениями.
• Из диоксида углерода и воды, связанных из воздуха в ходе фотосинтеза, образуется около 90-95% сухого веса урожая.
• Человек использует около 7% продуктов фотосинтеза в пищу, в качестве корма для животных, в виде топлива и строительных материалов

Как объяснить такой сложный процесс, как фотосинтез, кратко и понятно? Растения являются единственными живыми организмами, которые могут производить свои собственные продукты питания. Как они это делают? Для роста и получают все необходимые вещества из окружающей среды: углекислый газ - из воздуха, воду и - из почвы. Также они нуждаются в энергии, которую получают из солнечных лучей. Эта энергия запускает определенные химические реакции, во время которых углекислый газ и вода превращаются в глюкозу (питание) и и есть фотосинтез. Кратко и понятно суть процесса можно объяснить даже детям школьного возраста.

"Вместе со светом"

Слово "фотосинтез" происходит от двух греческих слов - "фото" и "синтез", сочетание который в переводе означает "вместе со светом". В солнечная энергия преобразуется в химическую энергию. Химическое уравнение фотосинтеза:

6CO 2 + 12H 2 O + свет = С 6 Н 12 О 6 + 6O 2 + 6Н 2 О.

Это означает, что 6 молекул углекислого газа и двенадцать молекул воды используются (вместе с солнечным светом) для производства глюкозы, в итоге образуются шесть молекул кислорода и шесть молекул воды. Если изобразить это в виде словесного уравнения, то получится следующее:

Вода + солнце => глюкоза + кислород + вода.

Солнце является очень мощным источником энергии. Люди всегда стараются использовать его для выработки электричества, утепления домов, нагревания воды и так далее. Растения "придумали", как использовать солнечную энергию еще миллионы лет назад, потому что это было нужно для их выживания. Фотосинтез кратко и понятно можно объяснить таким образом: растения используют световую энергию солнца и преобразуют ее в химическую энергию, результатом которой является сахар (глюкоза), избыток которого хранится в виде крахмала в листьях, корнях, стеблях и семенах растения. Энергия солнца передается растениям, а также животным, которые эти растения едят. Когда растение нуждается в питательных веществах для роста и других жизненных процессов, эти запасы оказываются очень полезными.

Как растения поглощают энергию солнца?

Рассказывая про фотосинтез кратко и понятно, стоит затронуть вопрос о том, каким образом растениям удается поглощать солнечную энергию. Это происходит благодаря особой структуре листьев, включающей в себя зеленые клетки - хлоропласты, которые содержат специальное вещество под названием хлорофилл. Это который придает листьям зеленый цвет и отвечает за поглощение энергии солнечного света.

Почему большинство листьев широкие и плоские?

Фотосинтез происходит в листьях растений. Удивительным фактом является то, что растения очень хорошо приспособлены для улавливания солнечного света и поглощения углекислого газа. Благодаря широкой поверхности будет захватываться гораздо больше света. Именно по этой причине солнечные панели, которые иногда устанавливают на крышах домов, также широкие и плоские. Чем больше поверхность, тем лучше происходит поглощение.

Что еще важно для растений?

Как и люди, растения также нуждаются в полезных и питательных веществах, чтобы сохранить здоровье, расти и выполнять хорошо свои жизненные функции. Они получают растворенные в воде минеральные вещества из почвы через корни. Если в почве не хватает минеральных питательных веществ, растение не будет развиваться нормально. Фермеры часто проверяют почву для того, чтобы убедиться, что в ней имеется достаточное количество питательных веществ для роста культур. В противном случае прибегают к использованию удобрений, содержащих основные минералы для питания и роста растений.

Почему фотосинтез так важен?

Объясняя фотосинтез кратко и понятно для детей, стоит рассказать, что этот процесс является одной из наиболее важных химических реакций в мире. Какие существуют причины для такого громкого утверждения? Во-первых, фотосинтез кормит растения, которые, в свою очередь, кормят всех остальных живых существ на планете, включая животных и человека. Во-вторых, в результате фотосинтеза в атмосферу выделяется необходимый для дыхания кислород. Все живые существа вдыхают кислород и выдыхают углекислый газ. К счастью, растения делают все наоборот, поэтому они очень важны для человека и животных, так как дают им возможность дышать.

Удивительный процесс

Растения, оказывается, тоже умеют дышать, но, в отличие от людей и животных, они поглощают из воздуха углекислый газ, а не кислород. Растения тоже пьют. Вот почему нужно поливать их, иначе они умрут. При помощи корневой системы вода и питательные вещества транспортируются во все части растительного организма, а через маленькие отверстия на листиках происходит поглощение углекислого газа. Пусковым механизмом для запуска химической реакции является солнечный свет. Все полученные продукты обмена используются растениями для питания, кислород выделяется в атмосферу. Вот так можно объяснить кратко и понятно, как происходит процесс фотосинтеза.

Фотосинтез: световая и темновая фазы фотосинтеза

Рассматриваемый процесс состоит из двух основных частей. Существуют две фазы фотосинтеза (описание и таблица - далее по тексту). Первая называется световой фазой. Она происходит только в присутствии света в мембранах тилакоидов при участии хлорофилла, белков-переносчиков электронов и фермента АТФ-синтетазы. Что еще скрывает фотосинтез? Световая и сменяют друг друга по мере наступления дня и ночи (циклы Кальвина). Во время темновой фазы происходит производство той самой глюкозы, пищи для растений. Этот процесс называют еще независимой от света реакцией.

Световая фаза

Темновая фаза

1. Реакции, происходящие в хлоропластах, возможны только при наличии света. В этих реакциях энергия света преобразуется в химическую энергию 2. Хлорофилл и другие пигменты поглощают энергию от солнечного света. Эта энергия передается на фотосистемы, ответственные за фотосинтез 3. Вода используется для электронов и ионов водорода, а также участвует в производстве кислорода 4. Электроны и ионы водорода используются для создания АТФ (молекула накопления энергии), которая нужна в следующей фазе фотосинтеза

1. Реакции внесветового цикла протекают в строме хлоропластов 2. Углекислый газ и энергия от АТФ используются в виде глюкозы

Заключение

Из всего вышесказанного можно сделать следующие выводы:

• Фотосинтез - это процесс, который позволяет получать энергию от солнца.
• Световая энергия солнца преобразуется в химическую энергию хлорофиллом.
• Хлорофилл придает растениям зеленый цвет.
• Фотосинтез происходит в хлоропластах клеток листьев растений.
• Углекислый газ и вода необходимы для фотосинтеза.
• Углекислый газ поступает в растение через крошечные отверстия, устьица, через них же выходит кислород.
• Вода впитывается в растение через его корни.
• Без фотосинтеза в мире не было бы еды.

Общее уравнение фотосинтеза. Значение фотосинтеза, его масштабы. Особенности бактериального фотосинтеза.

Уравнение: 6СО2 + 6Н2О ----> С6Н12О6 + 6О2

Фотосинтез - процесс образования органического вещества из углекислого газа и воды на свету при участии фотосинтетических пигментов (хлорофилл у растений, бактериохлорофилл и бактериородопсин у бактерий).

Фотосинтез является основным источником биологической энергии, фотосинтезирующие автотрофы используют её для синтеза органических веществ из неорганических, гетеротрофы существуют за счёт энергии, запасённой автотрофами в виде химических связей, высвобождая её в процессах дыхания и брожения. Энергия получаемая человечеством при сжигании ископаемого топлива (уголь, нефть, природный газ, торф) также является запасённой в процессе фотосинтеза.
Фотосинтез является главным входом неорганического углерода в биологический цикл. Весь свободный кислород атмосферы - биогенного происхождения и является побочным продуктом фотосинтеза. Формирование окислительной атмосферы (кислородная катастрофа) полностью изменило состояние земной поверхности, сделало возможным появление дыхания, а в дальнейшем, после образования озонового слоя, позволило жизни выйти на сушу.

Бактериальный фотосинтез

Некоторые пигментосодержащие серобактерии (пурпурные, зелёные), содержащие специфические пигменты – бактериохлорофиллы, способны поглощать солнечную энергию, с помощью которой сероводород в их организмах расщепляется и отдаёт атомы водорода для восстановления соответствующих соединений. Этот процесс имеет много общего с фотосинтезом и отличается только тем, что у пурпурных и зелёных бактерий донором водорода является сероводород (изредка – карбоновые кислоты), а у зелёных растений – вода. У тех и других отщепление и перенесение водорода осуществляется благодаря энергии поглощённых солнечных лучей.

Такой бактериальный фотосинтез, который происходит без выделения кислорода, называется фоторедукцией. Фоторедукция углекислого газа связана с перенесением водорода не от воды, а от сероводорода:

6СО 2 +12Н 2 S+hv → С6Н 12 О 6 +12S=6Н 2 О

Биологическое значение хемосинтеза и бактериального фотосинтеза в масштабах планеты относительно невелико. Только хемосинтезирующие бактерии играют существенную роль в процессе круговорота серы в природе. Поглощаясь зелёными растениями в форме солей серной кислоты, сера восстанавливается и входит в состав белковых молекул. Далее при разрушении отмерших растительных и животных остатков гнилостными бактериями сера выделяется в виде сероводорода, который окисляется серобактериями до свободной серы (или серной кислоты), образующий в почве доступные для растения сульфиты. Хемо- и фотоавтотрофные бактерии имеют существенное значение в круговороте азота и серы.

6СО 2 + 6Н 2 О→ С 6 Н 12 О 6 + О 2

Используя рисунок 2, зарисуйте схему фотосинтеза в протоколы занятий. Под схемой напишите суммарное уравнение фотосинтеза с указанием где в хлоропластах и в какой фазе фотосинтеза используются/образуются углекислый газ, вода, глюкоза, кислород.

ЗАДАНИЯ ДЛЯ ПРОВЕРКИ ДОСТИЖЕНИЯ КОНКРЕТНЫХ ЦЕЛЕЙ ОБУЧЕНИЯ

1. По своему строению, химическому составу и функциям пластиды подразделяются на типы. При этом фотосинтез происходит в:

A. Хлоропластах;

B. Хромопластах;

C. Лейкопластах;

D. Во всех типах; E. ‑ .

2. Для образования крахмала в листьях растений необходимы:

A. Вода, минеральные соли, углекислый газ, кислород;

B. Вода, углекислый газ, энергия Солнца;

C. Вода, кислород, энергия Солнца; D. Вода, углекислый газ, минеральные соли;

E. Вода, кислород.

3. При изучении тонкого строения хлоропласта в нем можно выделить следующие структуры:

A. Строма, граны, тилакоиды (ламеллы);

B. Строма, кристы;

C. Матрикс, кристы;

D. Кариолимфа, хроматин;

E. Матрикс, граны.

8. В результате темновой фазы фотосинтеза образуется:

A. НАДФ∙Н 2 ;

D. C 6 H 12 O 6 ;

4. В фотосинтезе выделяют:

A. Кислородный и бескислородный этапы;

B. Анаэробный и аэробный этапы; C. Световую и темновую фазы;

D. Этапы транскрипции и трансляции;

E. Этапы транскрипции и процессинга.

5. Во время световой фазы фотосинтеза растение выделяет:

A. Водород;

C. Углекислый газ;

D. Кислород;

6. Клетки растений ‑ открытые системы, для которых характерен обмен веществ и энергии. Фотосинтез является примером :

A. Пластического обмена;

B. Энергетического обмена;

C. Обмена информацией;

D. Катаболизма;

E. Диссимиляции.

7. Синтез первичного органического вещества осуществляется в клетке в:

A. Митохондриях;

B. Хлоропластах (строма);

C. Хлоропластах (тилакоиды);

D. Комплексе Гольджи;

E. Рибосомах.

КРАТКИЕ МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ К РАБОТЕ

НА ПРАКТИЧЕСКОМ ЗАНЯТИИ «ОСОБЕННОСТИ ПЛАСТИЧЕСКОГО ОБМЕНА В КЛЕТКАХ РАСТЕНИЙ»

Для эффективной работы на практическом занятии ознакомьтесь с его основными этапами и методикой проведения занятия, изложенными ниже.

МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ РАБОТЫ СТУДЕНТОВ

В соответствии с «Организационной структурой проведения занятия» самостоятельная работа выполняется после проверки присутствия студентов на занятии и актуализации (мотивации) их познавательной деятельности. Далее студенты изучают граф логической структуры темы и инструкции по выполнению лабораторных (практических) работ. Затем следует самостоятельное выполнение лабораторных работ и оформление протоколов работ в альбомах или файловых папках. Вся работа выполняется под контролем и при консультативной помощи преподавателя. После завершения самостоятельной работы студентов преподаватель анализирует и, при необходимости, корригирует результаты самостоятельной работы. Далее преподаватель оценивает протокол занятия у каждого студента. Для контроля усвоения конечных целей обучения за 20 минут до окончания занятия проводится итоговый тестовый контроль и проводится подведение итогов занятия.

Химическое уравнение процесса фотосинтеза в общем можно представить в следующем виде:

6СО 2 + 6Н 2 О + Qсвета → С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 .

Фотосинтез – процесс, при котором происходит поглощение электромагнитной энергии солнца хлорофиллом и вспомогательными пигментами и превращение её в химическую энергию, поглощение углекислого газа из атмосферы, восстановление его в органические соединения и возвращение кислорода в атмосферу.

В процессе фотосинтеза из простых неорганических соединений (СО 2 , Н 2 О) строятся различные органические соединения. В результате происходит перестройка химических связей: вместо связей С – О и Н – О возникают связи C – C и C – H, в которых электроны занимают более высокий энергетический уровень. Таким образом, богатые энергией органические вещества, которыми питаются и за счет которых получают энергию (в процессе дыхания) животные и человек, первоначально создаются в зеленом листе. Можно сказать, что практически вся живая материя на Земле является результатом фотосинтетической деятельности.

Датой открытия процесса фотосинтеза можно считать 1771 г. Английский ученый Дж. Пристли обратил внимание на изменение состава воздуха вследствие жизнедеятельности животных. В присутствии зеленых растений воздух вновь становился пригодным как для дыхания, так и для горения. В дальнейшем работами ряда ученых (Я. Ингенгауз, Ж. Сенебье, Т. Соссюр, Ж.Б. Буссенго) было установлено, что зеленые растения из воздуха поглощают С0 2 , из которого при участии воды на свету образуется органическое вещество. Именно этот процесс в 1877 г. немецкий ученый В. Пфеффер назвал фотосинтезом. Большое значение для раскрытия сущности фотосинтеза имел закон сохранения энергии, сформулированный Р. Майером. В 1845 г. Р. Майер выдвинул предположение, что энергия, используемая растениями, - это энергия Солнца, которую растения в процессе фотосинтеза превращают в химическую энергию. Это положение было развито и экспериментально подтверждено в исследованиях замечательного русского ученого К.А. Тимирязева.

Фотосинтез включает как световые, так и темновые реакции. Был проведен ряд экспериментов, доказывающих, что в процессе фотосинтеза происходят не только реакции, идущие с использованием энергии света, но и темновые, не требующие непосредственного участия энергии света. Можно привести следующие доказательства существования темновых реакций в процессе фотосинтеза:

1) фотосинтез ускоряется с повышением температуры. Отсюда прямо следует, что какие-то этапы этого процесса непосредственно не связаны с использованием энергии света. Особенно резко зависимость фотосинтеза от температуры проявляется при высоких интенсивностях света. По-видимому, в этом случае скорость фотосинтеза лимитируется именно темновыми реакциями;

2) эффективность использования энергии света в процессе фотосинтеза оказалась выше при прерывистом освещении. При этом для более эффективного использования энергии света длительность темновых промежутков должна значительно превышать длительность световых.

Пигменты фотосинтеза

Для того чтобы свет мог оказывать влияние на растительный организм и, в частности, быть использованным в процессе фотосинтеза, необходимо его поглощение фоторецепторами-пигментами. Пигменты - это окрашенные вещества. Пигменты поглощают свет определенной длины волны. Непоглощенные участки солнечного спектра отражаются, что и обусловливает окраску пигментов. Так, зеленый пигмент хлорофилл поглощает красные и синие лучи, тогда как зеленые лучи в основном отражаются. Видимая часть солнечного спектра включает длины волн от 400 до 700 нм. Вещества, поглощающие весь видимый участок спектра, кажутся черными.

Пигменты, сконцентрированные в пластидах, можно разделить на три группы: хлорофиллы, каротиноиды, фикобилины .

К группе хлорофиллов относят органические соединения, которые содержат 4 пиррольных кольца, соединённых атомами магния и имеющие зелёную окраску.

В настоящее время известно около десяти хлорофиллов. Они отличаются по химическому строению, окраске, распространению среди живых организмов. У всех высших растений содержатся хлорофиллы а и b. Хлорофилл с обнаружен в диатомовых водорослях, хлорофилл d - в красных водорослях.

Основными пигментами, без которых фотосинтез не идет, являются хлорофилл а для зеленых растений и бактериохлорофиллы для бактерий. Впервые точное представление о пигментах зеленого листа высших растений было получено благодаря работам крупнейшего русского ботаника М.С. Цвета (1872-1919). Он разработал новый хроматографический метод разделения веществ и выделил пигменты листа в чистом виде.

Хроматографический метод разделения веществ основан на их различной способности к адсорбции. Метод этот получил широкое применение. М.С. Цвет пропускал вытяжку из листа через стеклянную трубку, заполненную порошком - мелом или сахарозой (хроматографическую колонку). Отдельные компоненты смеси пигментов различались по степени адсорбируемости и передвигались с разной скоростью, в результате чего они концентрировались в разных зонах колонки. Разделяя колонку на отдельные части (зоны) и используя соответствующую систему растворителей, можно было выделить каждый пигмент. Оказалось, что листья высших растений содержат хлорофилл а и хлорофилл b, а также каротиноиды (каротин, ксантофилл и др.). Хлорофиллы, так же как и каротиноиды, нерастворимы в воде, но хорошо растворимы в органических растворителях. Хлорофиллы а и b различаются по цвету: хлорофилл а имеет сине-зеленый оттенок, а хлорофилл b - желто-зеленый. Содержание хлорофилла а в листе примерно в три раза больше по сравнению с хлорофиллом b.

Каротиноиды - это желтые и оранжевые пигменты алифатического строения, производные изопрена. Каротиноиды содержатся во всех высших растениях и у многих микроорганизмов. Это самые распространенные пигменты с разнообразными функциями. Каротинойды, содержащие кислород, получили название ксантофиллы. Основными представителями каротиноидов у высших растений являются два пигмента - каротин (оранжевый) и ксантофилл (желтый). В отличие от хлорофиллов каротиноиды не поглощают красные лучи, а также не обладают способностью к флуоресценции. Подобно хлорофиллу каротиноиды в хлоропластах и хроматофорах находятся в виде нерастворимых в воде комплексов с белками. Каротиноиды, поглощая определенные участки солнечного спектра, передают энергию этих лучей на молекулы хлорофилла. Тем самым они способствуют использованию лучей, которые хлорофиллом не поглощаются.

Фикобилины - красные и синие пигменты, содержащиеся у цианобактерий и некоторых водорослей. Исследования показали, что красные водоросли и цианобактерий наряду с хлорофиллом а содержат фикобилины. В основе химического строения фикобилинов лежат четыре пиррольные группировки.

Фикобилины представлены пигментами: фикоцианином, фикоэритрином и аллофикоцианином. Фикоэритрин - это окисленный фикоцианин. Фикобилины образуют прочные соединения с белками (фикобилинпротеиды). Связь между фикобилинами и белками разрушается только кислотой.

Фикобилины поглощают лучи в зеленой и желтой частях солнечного спектра. Это та часть спектра, которая находится между двумя основными линиями поглощения хлорофилла. Фикоэритрин поглощает лучи с длиной волны 495- 565 нм, а фикоцианин - 550- 615 нм. Сравнение спектров поглощения фикобилинов со спектральным составом света, в котором проходит фотосинтез у цианобактерий и красных водорослей, показывает, что они очень близки. Это позволяет считать, что фикобилины поглощают энергию света и, подобно каротиноидам, передают ее на молекулу хлорофилла, после чего она используется в процессе фотосинтеза. Наличие фикобилинов у водорослей является примером приспособления организмов в процессе эволюции к использованию участков солнечного спектра, которые проникают сквозь толщу морской воды (хроматическая адаптация). Как известно, красные лучи, соответствующие основной линии поглощения хлорофилла, поглощаются, проходя через толщу воды. Наиболее глубоко проникают зеленые лучи, которые поглощаются не хлорофиллом, а фикобилинами.

Свойства хлорофилла

Все хлорофиллы являются магниевыми солями пиррола. В центре молекулы хлорофилла находятся магний и четыре пиррольных кольца, соединенные друг с другом метановыми мостиками.

По химическому строению хлорофиллы - сложные эфиры дикарбоновой органической кислоты - хлорофиллина и двух остатков спиртов - фитола и метилового.

Важнейшей частью молекулы хлорофилла является центральное ядро. Оно состоит из четырех пиррольных пятичленных колец, соединенных между собой углеродными мостиками и образующих большое порфириновое ядро с атомами азота посередине, связанными с атомом магния. В молекуле хлорофилла есть дополнительное циклопентаноновое кольцо, которое содержит карбонильную, а также карбоксильную группы, связанные эфирной связью с метиловым спиртом. Наличие в порфириновом ядре конъюгированной по кругу системы десяти двойных связей и магния обусловливает характерный для хлорофилла зеленый цвет.

Хлорофилл в отличается от хлорофилла а только тем, что вместо метальной группы во втором пиррольном кольце имеет альдегидную группу СОН. Хлорофилла имеет сине-зеленую окраску, а хлорофилл в -- светло-зеленую. Адсорбируются они в разных слоях хроматограммы, что свидетельствует о разных химических и физических свойствах. По современным представлениям, биосинтез хлорофилла в идет через хлорофилл а.

Флуоресценция - это свойство многих тел под влиянием падающего света, в свою очередь, излучать свет: при этом длина волны излучаемого света обычно больше длины - волны возбуждающего света. Одним из важнейших свойств хлорофиллов является их ярко выраженная способность к флуоресценции, которая интенсивна в растворе и угнетена в хлорофилле, содержащемся в тканях листьев, в пластидах. Если смотреть на раствор хлорофилла в лучах света, проходящего через него, то он кажется изумрудно-зеленым, если же рассматривать его в лучах отраженного света, то он приобретает красную окраску - это явление флуоресценции.

Хлорофиллы различаются по спектрам поглощения, при этом у хлорофилла b по сравнению с хлорофиллом а полоса поглощения в красной области спектра несколько смещена в сторону коротковолновых лучей, а в сине-фиолетовой области максимум поглощения смещен в сторону длинноволновых (красных) лучей.

Похожая информация.