60. Фазы роста: эмбриональная, растяжения, дифференцировки и их физиологические особенности. Дифференцировка клеток и тканей.

Эмбриональная фаза или митотический цикл клетки делится на два периода: собственно деление клетки (2-3 ч) и период между делениями – интерфаза (15-20 ч). Митоз – это такой способ деления клеток, при котором число хромосом удваивается, так что каждая дочерняя клетка получает набор хромосом, равный набору хромосом материнской клетки. В зависимости от биохимических особенностей различают следующие этапы интерфазы: пресинтетический – G 1 (от англ. gap – интервал), синте-тический - S и премитотический - G 2 . В течение этапа G 1 синтезируются нуклеотиды и ферменты, необходимые для синтеза ДНК. Происходит синтез РНК. В синтетический период происходит удвоение ДНК и образование гистонов. На этапе G 2 продолжается синтез РНК и белков. Репликация митохондриальной и пластидной ДНК происходит на протяжении всей интерфазы.

Фаза растяжения. Прекратившие деление клетки переходят к росту растяжением. Под действием ауксина активируется транспорт протонов в клеточную стенку, она разрыхляется, ее упругость повышается и становится возможным дополнительное поступление воды в клетку. Происходит рост клеточной стенки из-за включения в ее состав пектиновых веществ и целлюлозы. Пектиновые вещества образуются из галактуроновой кислоты в везикулах аппарата Гольджи. Везикулы подходят к плазмалемме и их мембраны сливаются с ней, а содержимое включается в клеточную стенку. Микрофибриллы целлюлозы синтезируются на наружной поверхности плазмалеммы. Увеличение размеров растущей клетки происходит за счет образования большой центральной вакуоли и формирования органелл цитоплазмы.

В конце фазы растяжения усиливается лигнификация клеточных стенок, что снижает ее упругость и проницаемость, накапливаются ингибиторы роста, повышается активность оксидазы ИУК, снижающей содержание ауксина в клетке.

Фаза дифференцировки клетки. Каждая клетка растения содержит в своем геноме полную информацию о развитии всего организма и может дать начало формированию целого растения (свойство тотипотентности). Однако, находясь в составе организма, эта клетка будет реализовать только часть своей генетической информации. Сигналами для экспрессии только определенных генов служат сочетания фитогормонов, метаболитов и физико-химических факторов (например, давление соседних клеток).

Фаза зрелости. Клетка выполняет те функции, которые заложены в ходе ее дифференцировки.

Старение и смерть клетки. При старении клеток происходит ослабление синте-тических и усиление гидролитических процессов. В органеллах и цитоплазме образуются автофагические вакуоли, разрушаются хлорофилл и хлоропласты, эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, ядрышко, набухают митохондрии, в них снижается число крист, вакуолизируется ядро. Гибель клетки становится необратимой после разрушения клеточных мембран, в том числе и тонопласта, выхода содержимого вакуоли и лизосом в цитоплазму.

Старение и смерть клетки происходит в результате накопления повреждений в генетическом аппарате, клеточных мембранах и включения генетической програмированной клеточной смерти – PCD (programmed cell death), аналогичной апоптозу у клеток животных.

Характеристика факторов, определяющих закономерности роста и развития растений.

Все ранее изученные процессы в совокупности определяют прежде всего осуществление основной функции растительного организма - роста, образования потомства, сохранения вида. Эта функция осуществляется через процессы роста и развития.

Жизненный цикл любого эукариотного организма, т.е. его развитие от оплодотворенной яйцеклетки до полного формирования, старения и гибели в результате естественной смерти, называется онтогенезом.

Рост - это процесс необратимого новообразования структурных элементов, сопровождающийся увеличением массы и размеров организма, т.е. количественное изменение.

Развитие - это качественное изменение компонентов организма, при котором имеющиеся формы или функции превращаются в другие.

На оба процесса оказывают влияние различные факторы:

внешние абиотические факторы окружающей среды, например солнечный свет,

внутренние факторы самого организма (гормоны, генетические признаки).

Благодаря генетической тотипотентности организма, определяемой генотипом, происходит строго последовательное образование того или иного типа тканей в соответствии с этапом развития организма. Образование определенных гормонов, ферментов, типов тканей в определенной фазе развития растения определяется обычно первичной активацией соответствующих генов и называется дифференциальной активацией гена (ДАГ).

Вторичная активация генов, а также их репрессия могут происходить и под воздействием некоторых внешних факторов.

Одним из важнейших внутриклеточных регуляторов активации генов и развития того или иного процесса, связанного с ростовыми процессами или переходом растения в следующую фазу развития являются фитогормоны.

Изученные фитогормоны делят на две большие группы:

стимуляторы роста

ингибиторы роста.

В свою очередь стимуляторы роста делят на три класса:

гиббереллины,

цитокинины.

К ауксинам относятся вещества индольной природы, типичным представителем является индолил-3-уксусная кислота (ИУК). Образуются они в меристематических клетках и передвигаются как базипетально, так и акропетально. Ауксины ускоряют митотическую активность как апикальных меристем, так и камбия, задерживают опадание листьев и завязей, активируют корнеобразование.

К гиббереллинам относятся вещества сложной природы - производные гибберелловой кислоты. Выделены из аскомицетных грибов (род Gibberella fujikuroi), имеющих ярко выраженную конидиальную стадию (род фузариум). Именно в конидиальной стадии этот гриб вызывает у риса болезнь "дурных побегов", характеризующуюся стремительным ростом побегов, их вытягиванием, истончением, и, как следствие, гибелью. Гиббереллины также транспортируются в растении акропетально и базипетально как по ксилеме, так и по флоэме. Гиббереллины ускоряют фазу растяжения клеток, регулируют процессы цветения и плодоношения, индуцируют новообразование пигментов.

К цитокининам относятся производные пурина, типичным представителем которых является кинетин. Эта группа гормонов не обладает столь ярко выраженным действием, как предыдущие, однако цитокинины воздействуют на многие звенья метаболизма, усиливают синтез ДНК, РНК, белков.

Ингибиторы роста представлены двумя веществами:

абсцизовая кислота,

Абсцизовая кислота - это гормон стресса, ее количество сильно увеличивается при недостатке воды (закрывание устьиц) и питательных веществ. АБК подавляет биосинтез нуклеиновых кислот и белков.

Этилен - это газообразный фитогормон, который тормозит рост и ускоряет созревание плодов. Этот гормон выделяется созревающими органами растений и воздействует как на другие органы этого же растения, так и на растения, находящиеся рядом. Этилен ускоряет опадение листьев, цветков, плодов за счет освобождения целлюлазы у черешков, что ускоряет образование отделительного слоя. Этилен образуется при распаде этрела, что сильно облегчает его практическое применение в сельском хозяйстве.

Рост растений (закономерности и типы).

Под термином рост у растений подразумевается несколько процессов:

рост клетки,

рост ткани,

рост растительного организма в целом.

Рост клетки характеризуется наличием следующих фаз:

Эмбриональная фаза (вакуоли нет, остальные органоиды в небольшом количестве).

Фаза растяжения (появление вакуоли, укрепление клеточной стенки, увеличение размера клетки).

Фаза дифференциации (появление в клетке специфических для данной ткани органоидов).

Рост ткани в зависимости от ее специфичности может проходить по какому-либо из типов:

Апикальному (побег, корень).

Базальному (лист).

Интеркалярному (стебель у злаков).

Рост растительного организма в целом характеризуется наличием следующих фаз:

Лаг-фаза или индукционный рост (прорастание семени).

Лог-фаза или фаза логарифмического роста (формирование вегетативной массы растения).

Фаза замедленного роста (в период плодоношения, когда образование новых вегетативных частей растения ограниченно).

Фаза стационарного состояния (совпадает, как правило, со старением и отмиранием растения).

Скорость роста и относительный рост или прирост у растений определяют, измеряя параметры растений в определенном временном режиме.

Для определения прироста пользуются разнообразными методами, в частности:

с помощью линейки,

с помощью горизонтального микроскопа,

с помощью меток,

с помощью ауксанографа,

с помощью масштабного фотографирования.

В среднем скорость роста у растений составляет 0,005 мм/мин., однако есть быстрорастущие растения и органы: тычинки злаков растут со скоростью 2 мм/мин., бамбук - 1 мм/мин.

По результатам современных исследований (В.С. Шевелуха) предложена следующая классификация типов роста:

синусоидальный тип (кривая суточного хода скорости линейного роста имеет вид синусоиды с фазой максимума в дневные и минимума в ранние утренние часы) (характерна для злаков),

импульсный тип роста (кривая усиления скорости ростовых процессов и их торможения происходит скачкообразно под прямым или острым углом в течение десятков минут. Максимальная скорость роста наступает в 20-21 час и сохраняется всю ночь, днем рост заторможен) (характерна для корнеплодов и клубней),

двухволновой тип (в течение суток скорость роста имеет две волны, дважны достигая максимума и минимума),

выравненный тип роста (кривая роста имеет плавный характер).

Виды движения у растений.

Несмотря на то, что растения, как правило, стационарно закрепляются в окружающем пространстве, они способны к ряду видов движения.

Основные виды движения у растений:

тропизмы,

Таксисы характерны только для низших водных неприкрепленных растений,

для высших растений характерны первые три вида.

Нутации совершают растущие апикальные побеги, вращаясь вокруг своей оси, причем надземные побеги совершают их только под влиянием гормонов, а корни - как под влиянием гормонов, так и с помощью особых клеток (статоцитов (с органеллами статолитами), которые способны использовать естественные силы гравитации при осуществлении этого процесса.

Настии растение совершает под влиянием равномерно действующего абиотического фактора (света, воды и т.д.).

Тропизмы растение совершает под влиянием неравномерно действующего абиотического фактора (света, воды, гравитации и т.д.).

Развитие растений (типы онтогенеза, этапы онтогенеза, особенности периода эвокации, особенности фазы покоя).

Развитие растений или онтогенез характеризуется тем, что на переход растения из одной фазы онтогенеза в другую действуют очень большое количество факторов, причем часто необходимо их совокупное действие.

Различают следующие типы онтогенеза растений:

По продолжительности жизни:

однолетние,

двулетние,

многолетние;

По количеству плодоношений:

монокарпические,

поликарпические.

Любое растение проходит в процессе онтогенеза следующие этапы развития:

эмбриональную фазу (от оплодотворения семяпочки до формирования семени),

ювенильную фазу (от прорастания семени до появления всхода на поверхности почвы),

фазу формирования надземных вегетативных органов,

фазу цветения и плодообразования,

фазу созревания,

фазу отмирания.

Наиболее насыщенной является ювенильная фаза развития, которая делится на такие периоды, как:

набухание,

проклевывание,

гетеротрофный рост проростка в темноте,

переход к автотрофному типу питания.

Практически каждое онтогенетическое изменение происходит под воздействием внутренних и внешних факторов. При этом из внешних фактором наиболее важное значение имеет солнечный свет. Переход к автотрофному способу питания, переход к фазе бутонизации и цветения, переход к состоянию покоя у многолетних растений непосредственно связаны именно с воздействием продолжительности солнечного освещения и поэтому называются фотоморфогенезом. Свет является сигналом не тольлко к смене фазы развития, но и непосредственно влияет на рост, транспирацию и другие физиологические процессы в растении. Непосредственное воздействие света выражается в способности клеток образовывать соответствующие гормоны, в частности абсцизовую кислоту, что позволяет растению замедлять скорость роста при переходе к автотрофному питанию. Опосредованное воздействие света в виде длительности светового дня определяет переход к следующей фазе развития, в частности к цветению.

Восприятие растением воздействия солнечного света происходит благодаря наличию специальных фоторецепторов и гормонов.

Непосредственное воздействие света воспринимается растением с помощью фоторецептора "криптохром", и пигмента "фитохром". Особенно важен фитохром, который способен воспринимать различные составляющие спектра солнечного света и, в зависимости от поглощенной длины волны, превращается либо в форму Ф к, поглощающий красный свет с длиной волны 600 нм, либо в форму Ф дк, поглощающий дальний красный свет с длиной волны 730 нм. При обычных условиях этот пигмент находится в обеих формах в равных пропорциях, однако, при смене условий, например на затененные, происходит образование большего количества пигмента Ф к, и это определяет вытягивание и этиолирование тканей побега. На основе действия этих фоторецепторов и пигментов растение проходит суточные изменения в определенном ритме, который называется циркадным, или биологическими часами растения.

Световой фактор вызывает также синтез определенных гормонов, которые определяют переход растения в фазу цветения или в фазу эвокации, т.е. переход от вегетативного состояния к генеративному развитию. Основным гормоном, действующим на этом этапе онтогенеза, является гормон "флориген", состоящий из двух групп гормонов:

гиббереллинов, вызывающих образование и рост цветоносов,

антезинов, вызывающих формирование цветков.

Понимание этого момента весьма важно на практике, особенно в плодоводстве, где использование подвоя и привоя в определенных фазах онтогенеза будет влиять на скорость вступления в плодоношение привитого растения. Поток гормонов, в том числе и флоригена, идет от привоя к подвою, поэтому важно использование подвоя с растения, находящегося в определенной фазе развития. Флоральный морфогенез контролируется сложной системой многих факторов, каждый из которых в необходимой концентрации и в нужное время запускает свою цепь процессов, ведущих к закладке цветков.

Вторым важным фактором, играющим определенную роль в формировании флорального морфогенеза является температурный фактор. Он особенно важен для озимых и двулетних культур, поскольку именно пониженные температуры вызывают у этих культур те биохимические преобразования, которые определяют синтез флоригена и других сопутствующих гормонов, определяющих инициацию цветения.

Именно на действии пониженных температур основан прием яровизации, который используется в различных опытных исследованиях, когда необходимо ускорить смену поколений у озимых культур. К таким же результатам приводит и обработка растений гиббереллинами, благодаря которой можно ускорить цветение двулетних растений.

По отношению к фотопериоду растения делят на три группы:

растения короткого дня (цветение при длине дня меньше 12 часов) (хризантема, георгин, топинамбур, просо, сорго, табак),

растения длинного дня (цветение при длине дня больше 12 часов) (астра, клевер, лен, лук, морковь, свекла, шпинат),

нейтральные растения (цветение не зависит от длины дня) (подсолнечник, гречиха, бобы, рапс, томат).

В онтогенезе растений обязательно имеется фаза ослабления жизнедеятельности, которая носит название состояния покоя. У однолетних растений это состояние наступает только один раз - при формировании семени, у многолетних растений - много раз при переходе к существованию в неблагоприятные условия среды (зима, засуха). Покой - это такое состояние растения, которое характеризуется отсутствием ростовых явлений, крайней степенью угнетенности дыхания и снижением интенсивности превращения веществ.

Различают летний и зимний покой у многолетников, глубокий и вынужденный покой у всех растений. Вынужденный покой возможен только при участии человека, который может обеспечить особые условия хранения покоящихся органов в специальных хранилищах с помощью специальных методов. Очень важным моментом перехода в состояние покоя является этап послеуборочного дозревания, что позволяет предотвратить преждевременное прорастание семян, сконцентрировать максимальное количество запасных веществ.

Теория старения и омоложения растений Кренке.

В процессе онтогенеза растение подвергается определенным изменениям, которые связаны с явлением возрастной изменчивости. Теорию, объясняющую закономерности этой изменчивости предложил в 40 годы прошлого столетия, Н.П. Кренке. Основные постулаты этой теории:

Каждый организм, начиная от возникновения, непрерывно стареет до своей естественной смерти.

В первой половине жизни старение прерывается периодически омоложением, т.е. образованием новых побегов, листьев и т.п., что замедляет темп старения.

Растениям присущ физиологический возраст, который определяет истинный возраст органа растения: листья однолетнего и десятилетнего деревьев неравноценны, неравноценны и листья на одном дереве, но на побегах разного порядка. Различают понятие "возраст" (календарный возраст) и "возрастность" (физиологический возраст. Возрастность определяется возрастом органа и материнского растения. В пределах плодового дерева листья на побегах высших порядков ветвления физиологически более старые, чем листья того же возраста на побегах низших порядков ветвления. Поэтому по форме, анатомическому строению, физиологическим и биохимическим признакам верхние листья, несмотря на свой меньший возраст, обнаруживают признаки большего старения, срок их жизни часто короче, чем у средних листьев на том же побеге.

Цикличность онтогенетического развития заключается в том, что дочерние клетки при своем новообразовании являются временно омоложенными по отношению к материнским.

Скорость старения и нормальная средняя продолжительность жизни определяются начальным потенциалом жизнеспособности и обуславливаются генетическими особенностями вида.

Проблемой старения и омоложения плодово-ягодных культур занимался и П.Г. Шитт. В 60-ых годах прошлого столетия он впервые установил наличие возрастных качественных изменений у корней. И.В. Мичурин также указывал на тесную связь между органообразовательными процессами в организмах и возрастной изменчивостью.

Установленные Н.П. Кренке закономерности изменения морфологии листьев и побегов в связи с их возрастом позволили разработать рекомендации по ранней диагностике скороспелости растений в пределах вида, выявить коррелятивные связи между качеством клубней и корнеплодов и скороспелостью сорта. Установлено, что для скороспелых сортов характерно резкое изменение морфологических признаков листьев (быстрое пожелтение и отмирание листьев), а у позднеспелых сортов изменения происходят постепенно. Эта закономерность имеет важное значение в процессе селекции сортов на скороспелость и качество.

Морфологические признаки тесно связаны с генетически заложенной скороспелостью, что дает возможность использовать их в селекции плодовых культур, например:

у однолетних сеянцев скороспелых сортов яблони междоузлия короче, ветвление более сильное, листья расположены гуще, чем у сортов, позже вступающих в плодоношение,

у двулетних сеянцев яблони интенсивность зеленой окраски листьев при переходе от верхних ярусов к нижним у скороспелых форм изменяется более резко, чем у позднеспелых,

чем выше по стеблю плодового растения взят черенок или почка (при вегетативном размножении), тем раньше после укоренения или окулировки растение способно зацветать.

На основе теории Кренке были усовершенствованы приемы подрезки растений, технология выбора побегов и их частей требуемого качества при вегетативном размножении растений, обеспечивающая лучшую укореняемость черенков, технология достижения оптимального сочетания вегетативного и генеративного развития растений при черенковании и прививках.

Особенности созревания продуктивных частей растений.

Продуктивными частями растений называют как органы генеративного размножения (плоды, семена), так и органы вегетативного размножения (клубни, луковицы). Остальные продуктивные части (листья у зеленных культур, стеблеплоды, корнеплоды и др.) не несут функции размножения и поэтому закономерности из роста и развития не имеют столь важного значения.

защита семян,

распространение семян.

Для осуществления этих функций у различных плодов имеются соответствующие приспособления (сухие и сочные плоды, крючочки, крылатки, привлекательный вкус и т.д.).

В развитии плода выделяют четыре фазы:

Формирование завязи до опыления,

Рост за счет деления клеток сразу после опыления и оплодотворения,

Рост за счет растяжения клеток,

Созревание.

Рост завязи стимулируется прорастающей пыльцой еще до образования зиготы, причем интенсивность этого роста прямо пропорциональна количеству прорастающей пыльцы. Даже чужеродная пыльца может способствовать росту завязи, что объясняется высоким содержанием ИУК в пыльце.

Обработка цветков экзогенным ауксином у многих растений с сочными плодами индуцирует разрастание завязи и образование партенокарпических, т.е. бессемянных плодов. Обработка гиббереллином также у многих растений вызывает завязывание плодов (виноград, яблоня, томат и т.п.). Для роста молодых плодов необходимо присутствие цитокинина, но экзогенные цитокинины не вызывают образования партенокарпических плодов.

В начале формирования завязи в цветке ее рост происходит в результате деления клеток, которое резко возрастает после опыления. Затем наступает более продолжительная фаза растяжения клеток. Характер роста находится в сильной зависимости от типа плода.

Регуляция роста плодов осуществляется фитогормонами. ИУК в завязь сначала поступает из столбика и от прорастающей пыльцы. Затем источником ИУК становится развивающаяся семяпочка. При этом играет определенную роль и гормон старения (этилен), который обеспечивает увядание цветка после опыления. Образующиеся семена поставляют ауксин в околоплодник, что активирует в нем ростовые процессы. При недостатке ауксина (малочисленности образующихся семян) происходит опадение плодов.

Так, в зерновках пшеницы максимальное количество цитокининов наблюдается сразу после цветения при переходе к формированию эндосперма. Затем начинает возрастать содержание гиббереллинов, а позже ИУК, концентрация которых достигает максимальной величины в фазе молочной спелости. При переходе к восковой спелости уровень гиббереллинов и ауксинов быстро падает, но возрастает содержание АБК, что способствует отложению в эндосперме запасных веществ. Когда нарастание сухой массы зерновок прекращается и происходит обезвоживание семян (полная спелость), содержание АБК снижается. Уменьшение количества всех фитогормонов объясняется переходом их в связанное состояние. Такой порядок изменения соотношения фитогормонов у формирующихся зерновок пшеницы обуславливается последовательность развития зародыша и эндосперма. При созревании зерновки накапливаются углеводы и белки, происходят изменения в нуклеиновом обмене, пластические вещества активно перемещаются в зерновки из стеблей и листьев. Происходит раздревеснение стеблей (снижается содержание клетчатки, лигнина, которые преобразуются в крахмал). При созревании зерна белок становится более устойчивым к действию протеолитических ферментов, уменьшается количество моносахаридов и увеличивается количество крахмала.

Бобовые культуры накапливают значительно меньше крахмала и других углеводов, чем злаковые культуры.

При возделывании зерновых и зернобобовых культур часто применяется раздельный способ уборки, который позволяет лучше обеспечить переход пластических веществ из стеблей в семена после скашивания и дозаривания в валках. Обработка посевов в период восковой спелости раствором азотнокислого аммония ускоряет созревание этих культур на 5-7 дней.

При созревании семян масличных культур жиры не только накапливаются, но и меняются в качественном отношении. В недозрелых семенах содержится больше свободных и насыщенных жирных кислот, в зрелых - увеличивается содержание ненасыщенных жирных кислот.

В сочных плодах наибольшее содержание гиббереллинов и ауксина в перикарпе наблюдается в начале его развития. Затем уровень этих фитогормонов снижается и снова возрастает на последней фазе роста. Содержание цитокинина временно увеличивается в период наиболее интенсивного роста плода. Прекращение роста перикарпа совпадает с накоплением АБК в его тканях.

Период растяжения клеток у сочных плодов и особенно конец этого периода характеризуются не только интенсивным ростом, но и накоплением органических веществ. Происходит увеличение содержания углеводов и органических кислот, откладывается крахмал.

Созревание некоторых плодов хорошо коррелирует с увеличением скорости дыхания. Период повышенного выделения углекислого газа плодом называется климактерием, и в этот период плод претерпевает изменение из незрелого в созревший. Обработка этиленом стимулирует этот период и дозревание спелых плодов. Этилен повышает проницаемость мембран в клетках плода, что дает возможность ферментам, ранее отделенным от субстратов мембранами, вступить в реакцию с этими субстратами и начать их разрушение.

Ауксин также участвует в созревании плода, причем при созревании плодов и опадении листьев ауксин и этилен действуют как антагонисты. Какой гормон доминирует при этом, зависит от возраста ткани.

У ряда культур преобладающим способом размножения стал именно способ размножения с помощью органов вегетативного размножения (например, картофель). Поэтому формирование этих органов, как выполняющих и репродуктивную функцию, и, в то же время, служащих в качестве источника питания для человека, требует отдельного рассмотрения.

Процесс клубнеобразования в физиологическом плане лучше всего изучен у картофеля. При длинном дне и высокой температуре (свыше 29 градусов) могут превращаться в вертикальные облиственные побеги, а при нормальной (более низкой) температуре на конце столона формируется клубень. Клубнеобразование всегда связано с торможением роста как надземных побегов, так и столонов. Короткий день способствует поступлению в клубни пластических веществ.

Формирование клубня включает в себя три этапа;

подготовительный - появление и рост столонов,

закладку и рост самого клубня,

дозревание и покой клубня.

Образованию столонов из пазушных почек благоприятствует их затемнение (именно поэтому в технологии возделывания картофеля обязателен прием окучивания). ИУК вместе с гиббереллинами, поступающие в достаточном количестве из надземных частей, переключают генетическую программу развития пазушной почки с развития вертикального облиственного побега на формирование столона. Гиббереллин необходим и для удлинения междоузлий столона.

Закладка клубней на дистальных концах столонов связана с резким торможением их роста в длину. По-видимому, это подавление вызывается повышением концентрации АБК, которая в большом количестве образуется в листьях на коротком дне. В условиях короткого дня снижаются синтез и поступление ИУК и гиббереллинов. Одновременно увеличивается отношение цитокининов в ауксинам.

Покой клубней связан с резким замедлением дыхания, распада и синтеза биополимеров, остановкой ростовых процессов. У клубней картофеля в состоянии глубокого покоя находятся только меристематические ткани, прежде всего глазки. Запасающая ткань способна быстро активизироваться в ответ на повреждения (образуется раневая перидермы при механическом повреждении).

Состояние глубокого покоя глазков обусловлено высоким содержанием АБК, кофейной кислоты и скополетина.

Выход глазков из состояния глубокого покоя связан с падением содержания АБК (в 10-100 раз) и возрастанием концентрации свободных гиббереллинов. Обработка стимуляторами на основе гиббереллиновой кислоты прекращает состояние покоя у клубней и позволяет проводить летние посадки картофеля на юге.

У луковиц в период покоя ростовые процессы не прекращаются, хотя они идут очень медленно. Состояние покоя поддерживается высокой концентрацией АБК. Перед прорастанием уровень АБК снижается, а содержание цитокининов, гиббереллина и ауксинов возрастает.

Таким же закономерностям в смене работы разных фитогормонов подчиняются процессы образования корневищ и столонов, а также способность растений укореняться с помощью отводков и черенков.

Использование регуляторов роста в практике сельского хозяйства.

Регуляторы роста достаточно широко используются в практике сельского хозяйства в следующих направлениях:

На стадии посева, посадки,

На стадии управления цветением, завязыванием, формированием урожая,

На стадии уборки,

На стадии покоя.

На стадии посева, посадки используют:

для укоренения трудноукореняемых черенков, например винограда,

для лучшей приживаемости прививок,

для лучшего прорастания семян

На стадии управления цветением, завязыванием, формированием урожая используют:

для стимулирования начала цветения,

для увеличения количества завязываемых плодов,

для стимулирования женского цветения у раздельнополых видов.

Гиббереллины:

для увеличения размера плодов,

для улучшения качества хозяйственно-ценных органов (способствуют увеличению сахаров в плодах, стеблях, стеблеплодах, корнеплодах и т.д.),

для стимулирования мужского цветения у раздельнополых видов.

Этилен и абсцизовая кислота также стимулируют женское цветение у раздельнополых видов.

На стадии уборки используют:

Этилен и абсцизовую кислоту и ряд других ингибиторов роста (например: хлорат магния, гидрел, этрел):

для ускорения созревания, повышения дружности отдачи урожая,

для дефолиации,

для десикации (предуборочное высушивание стеблей и листьев),

для сеникации (ускорение созревания на 5-7 дней в районах с коротким теплым периодом)

На стадии покоя:

Для продления состояния покоя используют этилен и абсцизовую кислоту для обработки продовольственного картофеля, корнеплодов, плодов (либо опрыскивают 0,5% раствором гидрела, либо регулируют состав атмосферы в хранилище),

Для нарушения состояния покоя используют:

эфиризацию: для прорастания побегов, корневищ - обработку серным эфиром,

теплые ванны: для выгонки сирени к Новому году (опускают побеги куста в теплую (30-35 о С) воду на 9-12 часов),

гиббереллины для получения второго урожая картофеля от свежеубранных клубней (из замачивают на 30 минут в смеси 0,0005% гиббереллина и 2% тиомочевины).

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

План

• 1. Планетарное значение растений
• 2. Метаморфоз корней
• 3. Соцветие
• 4. Основные закономерности роста растений
• 5. Понятие об онтогенезе, росте и развитии растений
• 6. Растительные сообщества

1. Планетарное значение растений

Планетарное значение растений связано с их автотрофным способом питания с помощью фотосинтеза. Фотосинтез - это процесс образования органических веществ (сахара и крахмала) из минеральных веществ (воды и углекислого газа) на свету с помощью хлорофилла. Во время фотосинтеза растения выделяют в атмосферу кислород. Именно эта особенность фотосинтеза привела к тому, что на ранних этапах развития жизни на Земле в ее атмосфере появился кислород. Он не только обеспечил анаэробное дыхание большинства организмов, но и способствовал появлению озонового экрана, защищающего планету от ультрафиолетового излучения. В настоящее время растения также влияют на состав воздуха. Они увлажняют его, поглощают углекислый газ и выделяют кислород. Поэтому охрана зеленого покрова планеты - одно из условий предотвращения глобального экологического кризиса.

В процессе жизнедеятельности зеленых растений из неорганических веществ и воды создаются огромные массы органического вещества, которые затем используются как пища самими растениями, животными и человеком.

В органическом веществе зеленых растений накапливается солнечная энергия, за счет которой развивается жизнь на Земле. Эта энергия, накопленная древними растениями, составляет основу энергетических ресурсов, используемых человеком в промышленности: каменный уголь, торф.

Растения дают огромное количество продуктов, необходимых человеку как сырье для различных отраслей промышленности. Растения удовлетворяют главные потребности человека в пище и одежде, лекарственных препаратах.

2. Метаморфоз корней

растение фотосинтез фитоценоз автотрофный

Особенностью метаморфозов корней состоит в том, что очень многие из них отражают не изменения главных функций корня, а изменения условий их выполнения. Наиболее распространённым метаморфозом корня, следует считать микоризу, комплекс корня и сросшихся с ним гиф грибов, из которых растения получает воду с растворёнными в ней минеральными веществами.

Корнеплод формируется из главного корня благодаря отложению в нём большого количества питательных веществ. Корнеплоды образуются главным образом в условиях культурного возделывания растений. Они имеются у свёклы, моркови, редьки и др. В корнеплоде различают: а) головку, несущую розетку листьев; б) шейку - среднюю часть; в) собственно корень, от которого отходят боковые корни.

Корневые клубни, или корневые шишки, представляют собой мясистые уплотнения боковых, а также придаточных корней. Иногда они достигают очень большой величины и являются вместилищем запасных веществ, по преимуществу углеводов. В корневых клубнях чистяка, орхидей, запасным веществом служит крахмал. В придаточных корнях георгины, превратившихся в корневые клубни, накапливается инулин.

Из возделываемых растений следует назвать батат, из семейства вьюнковые. Его корневые клубни достигают обычно 2 - 3 кг, но могут быть больше. Культивируется в субтропических и тропических районах для получения крахмала и сахара.

Воздушные корни образуются у некоторых тропических растений. Они развиваются как придаточные из стеблей, имеют бурых цвет и свободно повисают в воздухе. Характеризуются способностью поглощать атмосферную влагу. Их можно видеть у орхидей.

Цепляющиеся корни, при помощи которых слабые стебли лиан поднимаются вверх по стволам деревьев, по стенам, откосам. Подобные придаточные корни, врастающие в щели, хорошо закрепляют растение и дают ему возможность подниматься на большую высоту. К группе таких лиан относится плющ, широко распространённый в Крыму и на Кавказе.

Дыхательные корни. У болотных растений, к обычным корням которых доступ воздуха сильно затруднён, вырастают специальные корни, направленные из земли вверх. Они находятся над водой и получают воздух из атмосферы. Дыхательные корни имеются у болотного кипариса. (Кавказ, Флорида).

3. Соцветие

Соцветие (лат. inflorescentia) - часть системы побегов покрытосеменного растения, несущая цветки и в связи с этим разнообразно видоизменённая. Соцветия обычно более или менее четко отграничены от вегетативной части растения.

Биологический смысл возникновения соцветий - в возрастающей вероятности опыления цветков как анемофильных (то есть ветроопыляемых), так и энтомофильных (то есть насекомоопыляемых) растений.

Закладываются соцветия внутри цветочных или смешанных почек. Классификация и характеристика соцветий:

По наличию и характеру прицветных листьев (прицветников):

Фрондозные (лат. frondis - листва, листья, зелень), или олиственные - соцветия, в которых прицветники имеют хорошо развитые пластинки (например, фуксия, фиалка трёхцветная, вербейник монетчатый).

Брактеозные - соцветия, в которых прицветники представлены чешуевидными листьями верховой формации - брактеями (например, ландыш, сирень, вишня).

Эбрактеозные, или голые - соцветия, в которых прицветники редуцированы (например, дикая редька, пастушья сумка и другие капустные (крестоцветные).

По степени разветвления:

Простые - соцветия, в которых на главной оси располагаются одиночные цветки и, таким образом, ветвление не превышает двух порядков (например, гиацинт, черёмуха, подорожник и др.).

Сложные - соцветия, в которых на главной оси располагаются частные (парциальные) соцветия, то есть ветвление достигает трёх, четырёх и более порядков (например, сирень, бирючина, калина и др.).

По типу нарастания и направлению раскрывания цветков:

Рацемозные, или ботрические (от лат. racзmus и греч. ботрион - кисть, гроздь) - соцветия, характеризующиеся моноподиальным типом нарастания осей и акропетальным (то есть направленным от основания оси к её верхушке) раскрыванием цветков (например, иван-чай, пастушья сумка и др.)

Цимозные (от лат. cyma - полузонтик) - соцветия, характеризующиеся симподиальным типом нарастания осей и базипетальным (то есть направленным от верхушки оси к её основанию) раскрыванием цветков.

По характеру поведения апикальных меристем:

Закрытые, или определённые - соцветия, в которых апикальные (верхушечные) меристемы осей расходуются на образование верхушечного цветка (все цимозные соцветия, а также рацемозные некоторых растений: хохлаток, толстянок, колокольчиков и др.).

Открытые, или неопределённые - соцветия, в которых апикальные меристемы осей остаются в вегетативном состоянии (ландыш, гиацинт, грушанка и др.).

4. Основные закономерности роста растений

Основные закономерности роста растений: закон большого периода роста; ритмичность и периодичность; ростовые корреляции, полярность; регенерация

Ритмичность роста - чередование замедленного и интенсивного роста клетки, органа, организма - бывает суточная, сезонная - является результатом взаимодействия внутренних и внешних факторов.

Периодичность роста характерна для многолетних, озимых и двулетних форм, у которых период активного роста прерывается периодом покоя.

Закон большого периода роста - Скорость линейного роста (массы) в онтогенезе клетки, ткани, любого органа, растения в целом непостоянна и может быть выражена сигмоидной кривой (кривой Сакса). Линейная фаза роста была названа Саксом большим периодом роста. Выделяют 4 участка (фазы) кривой.

Начальный период медленного роста (лаг-период).

Лог-период, большой период роста по Саксу

Фаза замедления роста.

Стационарное состояние (окончание роста).

Ростовые корреляции (стимулирующие, ингибирующие, компенсаторные) - отражают зависимость роста и развития одних органов или частей растения от других, их взаимное влияние. Примером стимулирующих корреляций является взаимовлияние побега и корня. Корень обеспечивает надземные органы водой, питательными веществами, а из листьев в корни поступают органические вещества (углеводы, ауксины), необходимые для роста корней.

Ингибирующие корреляции (тормозящие) - одни органы подавляют рост и развитие других органов. Примером данных корреляций может служить явление апикального доминирования - торможение роста боковых почек, побегов верхушечной почкой побега. Примером может служить феномен "королевского" плода, завязавшегося первым. Использование в практике приема снятия апикального доминирования: формирование кроны путем обрезки верхушек доминирующих побегов, пикировка рассады и саженцев плодовых деревьев.

Компенсаторные корреляции отражают зависимость роста и конкурентные отношения отдельных органов от обеспеченности их питательными веществами. В процессе роста растительного организма идет естественная редукция (опадение, отмирание) или искусственно удаляется часть развивающихся органов (пасынкование, прореживание завязей), а оставшиеся растут с большей скоростью.

Регенерация - восстановление поврежденных или утраченных частей.

Физиологическая - восстановление корневого чехлика, замена корки у стволов деревьев, замена старых элементов ксилемы новыми;

Травматическая - заживление ран стволов и ветвей; связанный с образованием каллуса. Восстановление утраченных надземных органов за счет пробуждения и отрастания пазушных или боковых почек.

Полярность - свойственная растениям специфическая дифференциация структур и процессов в пространстве. Она проявляется в определенной направленности роста корня и стебля, в определенном направлении передвижения веществ.

5. Понятие об онтогенезе, росте и развитии растений

Онтогенез (жизненный цикл), или индивидуальное развитие, - комплекс последовательных и необратимых изменений жизнедеятельности и структуры растений от возникновения из оплодотворенной яйцеклетки, зачаточной или вегетативной почки до естественной смерти. Онтогенез является последовательной реализацией наследственной генетической программы развития организма в конкретных условиях внешней среды.

Для характеристики онтогенеза растений используют термины "рост" и "развитие".

Рост - новообразование цитоплазмы и клеточных структур, приводящее к увеличению числа и размеров клеток, тканей, органов и всего растения в целом (по Д.А. Сабинину, 1963). Рост растений нельзя рассматривать как чисто количественный процесс. Так, появляющиеся побеги, листья качественно отличаются друг от друга. Растения в отличие от животных организмов растут в течение всей жизни, но обычно с некоторыми перерывами (период покоя). Показатели темпов роста - скорость нарастания массы, объема, размеров растения.

Развитие - качественные изменения живых структур, обусловленные прохождением организмом жизненного цикла. Развитие - качественные изменения структуры и функций растения в целом и его отдельных частей - органов, тканей и клеток, возникающие в процессе онтогенеза (по Д.А. Сабинину). Возникновение качественных различий между клетками, тканями и органами получило название дифференцировки.

Формообразование (или морфогенез) у растений включает в себя процессы заложения, роста и развития клеток (цитогенез), тканей (гистогенез) и органов (органоненез).

Процессы роста и развития тесно взаимосвязаны. Однако быстрый рост может сопровождаться медленным развитием и наоборот. Озимые растения при весеннем посеве быстро растут, но не переходят к репродукции. Осенью при пониженных температурах озимые растения растут медленно, но в них проходят процессы развития. Показателем темпов развития служит переход растений к репродукции.

По продолжительности онтогенеза сельскохозяйственные растения делят на однолетние, двулетние и многолетние.

Однолетние растения подразделяют на:

эфемеры - растения, онтогенез которых совершается в 3-6 недель;

яровые - растения (зерновые, зернобобовые), вегетационный период которых начинается весной или летом и завершается в это же лето или осенью;

озимые - растения, вегетация которых начинается осенью и завершается летом или осенью следующего года.

Двулетние растения в первый год жизни образуют вегетативные и зачатки генеративных органов, во второй год проходят цветение и плодоношение.

Многолетние растения (кормовые травы, плодовые и ягодные культуры) имеют продолжительность онтогенеза от 3...10 до нескольких десятков лет.

Однолетние и многие двулетние (морковь, свекла, капуста) растения относятся к группе монокарпических растений или однократно плодоносящих. После плодоношения они погибают.

У поликарпических растений плодоношение повторяется ряд лет (многолетние травы, ягодные кустарники, плодовые деревья). Деление растений на монокарпические и поликарпические условно. Так, в тропических странах хлопчатник, клещевина, томат и другие развиваются как многолетние поликарпические формы, а в умеренных широтах - как однолетние. Пшеница и рожь - однолетние растения, но среди них имеются и многолетние формы.

Периодизация онтогенеза. Онтогенез высших растений классифицируют по-разному. Обычно выделяют:

Вегетативный и репродуктивный периоды. В течение вегетативного периода интенсивно накапливается вегетативная масса, усиленно растет корневая система, происходят кущение и ветвление, закладываются органы цветка. Репродуктивный период включает цветение и плодоношение.

Фенологические фазы отличаются четко выраженными морфологическими изменениями растений. Применительно к конкретным культурам фенофазы подробно описаны в растениеводстве, овощеводстве, плодоводстве. Так, у злаков различают следующие фазы: прорастание семян, всходы, появление третьего листа, кущение, выход в трубку, колошение, цветение, фазы молочной, восковой и полной спелости.

Этапы органогенеза растений. 12 этапов органогенеза, отражающих морфофизиологические процессы в онтогенезе растений выделила Ф.М. Куперман (1955) (рис. 1):

на 1-2 этапах происходит дифференциация вегетативных органов,

на III-IV - дифференциация зачаточного соцветия,

на V-VIII - формирование цветков,

на IX - оплодотворение и образование зиготы,

на Х-ХII - рост и формирование семян.

При хорошем обеспечении хлебных злаков водой и азотом на II и III этапах формируется крупный колос с большим количеством колосков. Об окончании яровизации у озимых хлебов можно судить по вытягиванию конуса нарастания и началу дифференциации колосковых бугорков (III этап). Фотопериодическая индукция заканчивается с появлением признаков дифференциации цветков (V этап).

Основные возрастные периоды. Выделяют 5 возрастных периодов:

эмбриональный - образование зиготы;

ювенильный - прорастание зародыша и образование вегетативных органов;

зрелость - появление зачатков цветков, формирование репродуктивных органов;

размножение (плодоношение) - однократное или многократное образование плодов;

старение - преобладание процессов распада и малоактивности структур.

Изучение закономерностей онтогенеза сельскохозяйственных растений - одна из основных задач частной физиологии растений и растениеводства.

6. Растительные сообщества

Растительные сообщества (а также отдельные виды, внутривидовые формы и тераты), обладающие достаточной определенной и стойкой связью с условиями среды и используемые для распознавания этих условий, называются индикаторами. Условия, определяемые с помощью индикаторов, называются объектами индикации, или индикатами, а процесс определения - индикацией. Индикаторами могут быть отдельные организмы или их сочетания (ценозы), присутствие которых указывает на определенные свойства окружающей среды. Однако часты случаи, когда тот или иной вид или ценоз имеет очень широкую экологическую амплитуду и поэтому не является индикатором, но отдельные признаки его резко меняются в разных экологических условиях и могут быть использованы для индикации. В песках Заунгузских Каракумов (Туркмения), например, широко распространен колючелистннк (Acanthophyllum brevibracteatum), имеющий обычно розовые цветки, но на участках с близким залеганием скоплений серы (например, в районе Серных бугров) окраска цветков меняется на белую. В ландшафтах Подмосковья скопления верховодок на лугах могут быть определены не столько по флористическому составу луговых фитоценозов, сколько по длительности отдельных фенофаз, так как площади, под которыми залегают верховодки, обозначаются длительным цветением ряда видов, что сказывается на аспекте луга. Как в том, так и в другом случае для индикации используются не виды или ценозы как таковые, а лишь некоторые их особенности.

Связь между индикатором и индикатом называется индикационной. В зависимости от характера индикационной связи индикаторы делятся на прямые и косвенные. Прямые индикаторы связаны с индикатом непосредственно и обычно зависят от его присутствия.

Примером прямых индикаторов подземных вод могут служить в арндкых регионах сообщества с господством растений из группы - облнгатных фреатофитов (т. е. растений, постоянно связанных с грунтовыми водами) - чиевники (ассоц. Achnatherum splendens), сообщества верблюжьей колючки (виды рода Alhagi). Эти сообщества не могут существовать вне индикационной связи, и если она нарушена, то они погибают. Косвенной, или опосредованной, называется индикационная связь, осуществляемая через какое-то промежуточное звено, связывающее индикатор и индикат. Так, разреженные заросли псаммофильной Aristida pennata в песках пустынь служат косвенным индикатором локальных скоплений подпесчаной верховодки. Хотя прямая связь здесь отсутствует, но пионеры-псаммофиты указывают на слабую закрепленность песка, обусловливающую хорошую аэрацию песчаной толщи и свободную инфильтрацию осадков, т. е. те условия, которые благоприятствуют образованию верховодки. Прямые индикаторы более надежны и достоверны, чем косвенные.

По степени географической устойчивости индикационных связей индикаторы могут быть разделены на панареальные, региональные и локальные. Связь панареальных индикаторов с индикатом единообразна во всем ареале индикатора. Так, тростник (Phragrnites australis) является панареальным индикатором повышенной влажности субстрата в пределах развития своей корневой системы. Панареальные индикаторы немногочисленны и обычно относятся к прямым. Значительно более часты региональные индикаторы, имеющие постоянную связь с индикатом лишь в пределах определенной физико-географической области, и локальные, сохраняющие индикационное постоянство лишь на площади известного физико-географического района. Как те, так и другие оказываются большей частью косвенными.

Все перечисленные подразделения индикаторов по характеру и устойчивости взаимоотношений с индикатом имеют значение лишь применительно к какой-то определенной индикационной связи с известным индикатом в конкретной системе индикатор - индикат. Вне ее они не имеют значения. Таким образом, одно и то же сообщество может быть прямым панареальным индикатором для одного индиката и косвенным локальным - для какого-либо другого. Поэтому нельзя говорить об индикационной значимости ценоза или вида вообще, не определяя точно, о каком индикате идет речь. растение фотосинтез фитоценоз автотрофным

Индикаты, определяемые с помощью ботанических показателей, очень разнообразны. Ими могут быть как различные типы определенных природных объектов (почв, горных пород, подземных вод и т. п.), так и различные свойства этих объектов (механический состав, засоленность, трещиноватость и др.), и определенные процессы, протекающие в окружающей среде (эрозия, суффозия, карст, дефляция, заболачивание, миграция солей и т. д.), и отдельные свойства среды (климат). Когда объектом индикации является тот или иной процесс, в качестве индикаторов выступают не отдельные виды или ценозы, но взаимосвязанные системы растительных сообществ, эколого-генетические ряды их. Индикатами могут быть не только естественные процессы, но и изменения, создаваемые в окружающей среде человеком, происходящие в ней при мелиорации, воздействии на нее промышленных предприятий, добыче полезных ископаемых, при строительстве.

Основные направления индикационной геоботаники выделяются по индикатам, для определения которых используются индикационно-геоботанические наблюдения. В качестве главнейших в настоящее время существуют следующие направления:

1) педоиндикация, 2) литоиндикация, 3)гидроиндикация, 4) индикация мерзлотных условий, 5) индикация полезных ископаемых, 6) индикация естественных процессов, 7) индикация антропогенных процессов.

Педоиндикацию и литоиндикацию часто объединяют в геоиндикацию. Педоиндикация, или индикация почв, - одно из важнейших направлений, так как связи почвы и растительного покрова наиболее бесспорны и общеизвестны. Это направление имеет две ветви: индикацию различных таксонов (т. е. типов, подтипов, родов и видов почв) и индикацию определенных свойств почв (механический состав, засоленность и др.). Первая, имея исключительно большое значение, оказывается достаточно сложной, так как в типологии и классификации почв (особенно в наиболее низких таксономических единицах) не всегда существует полное единообразие, так что объем индиката иногда оказывается несколько неопределенным. Вторая ветвь разработана сейчас значительно полнее, так как свойства почв в большинстве случаев могут быть охарактеризованы количественными показателями (по результатам анализов), и поэтому с большой точностью можно установить связь определенных растительных сообществ с определенной амплитудой этих показателей.

Литоиндикацией называется геоботаничеокая индикация горных пород. Литоиндикация тесно связана с педоиндикацией, но охватывает более глубокие толщи земли. Связь растительности с этими горизонтами может быть как прямая (за счет растений с наиболее мощной корневой системой), так и косвенная (через систему горная порода - почва - растительность). Многие растительные сообщества имеют значение индикаторов выветривания горных пород ранних стадий почвообразования на них (например, сообщества литофильных лишайников и водорослей). Растительные индикаторы могут указывать на трещиноватость пород (за счет преимущественного развития растительности в трещинах), на определенные химические особенности пород (гипсоносность, ожелезненность, карбонатность и др.), на их гранулометрический состав (обозначая глины, пески, супеси, суглинки, галечники).

Гидроиндикация, или индикация грунтовых вод, основывается на способности многих растений развиваться лишь при связи их корневой системы с водонасыщенными горизонтами. Здесь, как и в области литоиндикации, используются растительные сообщества с господством глубококорневых растений. При геоботанической индикации возможна также и оценка минерализации грунтовых вод. При этом показателями высокоминерализованных грунтовых вод являются часто (но не всегда) те же сообщества, которые индицируют и соленосные горные породы Индикация мерзлотных условий имеет очень сложный характер. В основе ее лежит представление о зависимости растительного покрова криолитозоны от термических свойств субстрата и сезонных процессов протаивания и промерзания. Однако эти свойства многолетнемерзлых грунтов стоят в зависимости как от гранулометрического состава их, так и от геоморфологических, гидрологических и гидрогеологических условий. Поэтому индикация мерзлотных условий является как бы результатом интеграции педоиндикационных, литоиндикационных и идроиндикационных исследований. Все рассмотренные направления - педоиндикация, литоиндикация, гидроиндикация и индикация мерзлотных условий - имеют

сходство в том отношении, что основными индикаторами являются растительные сообщества.

Индикация полезных ископаемых во многом отличается от других направлений индикационной геоботаники. В качестве прямых индикаторов здесь используются обычно не растительные сообщества, а отдельные виды, мелкие внутривидовые формы растений, а также тераты. В основе индикации при этом лежат установленные наблюдениями факты о сильной формообразующей роли многих соединений, а также о патологическом влиянии их на внешний облик растения - его окраску, морфологию его органов и на их типичные пропорции. Косвенная индикация может производиться и по сообществам, если они обозначают литологические разности пород, с которыми связано распространение определенных полезных ископаемых. Но такие косвенные индикаторы имеют обычно локальный характер, и поэтому практическое значение их ограничено.

Индикация процессов, как естественных, так и антропогенных, производится не по отдельным растительным сообществам, а по эколого-генетическим рядам их. Это пространственные ряды сообществ, участки которых располагаются один за другим в том порядке, в каком они сменяют друг друга во времени. Иными словами, это сукцессионный ряд, развернутый в пространстве. Каждое сообщество, участвующее в подобном ряду, отражает определенную стадию того процесса, который создал данный ряд. В полевых условиях такие ряды обнаруживаются в форме тех или иных комплексов и комбинаций. Эколого-генетические ряды, индицирующие естественные процессы, отражают как эндодинамические сукцессии (протекающие в результате развития самого фитоценоза, меняющего среду), так и экзодинамические (возникающие под влиянием внешних причин).

Индикаторами антропогенных процессов являются обычно экзодинамические ряды.

Кроме перечисленных основных направлений существуют некоторые виды индикации, не получившие пока такого широкого развития и применения, но тем не менее достаточно важные. Сюда относятся: индикация климатических условий, индикация тектонического строения территории и в особенности расположения различных типов тектонических нарушений. Некоторые случаи применения индикации к этим объектам будут рассмотрены в главах, посвященных тем зонам и подзонам, где эти виды индикации наиболее четко выражены.

Размещено на Allbest.ru

...

Подобные документы

История развития исследований в области физиологии растений. Принципы происхождения и развития хлоропласта из пропластиды в клетке растений. Основные функции, строение, фотосинтез и генетический аппарат хлоропластов. Характеристика продукции фотосинтеза.

реферат , добавлен 11.12.2008


Понятие жизненной формы в отношении растений, роль внешней среды в ее становлении. Габитус групп растений, возникающий в результате роста и развития в определенных условиях. Отличительные черты дерева, кустарника, цветковых и травянистых растений.

реферат , добавлен 07.02.2010


Рассмотрение и анализ основных групп факторов, способных вызвать стресс у растений. Ознакомление с фазами триады Селье в развитии стресса у растений. Исследование и характеристика физиологии стрессоустойчивости растений с помощью защитных систем.

контрольная работа , добавлен 17.04.2019


Понятие питания растений. Важнейшие элементы, используемые в питательных растворах, принцип их действия на растение. Фотосинтез как основной процесс, приводящий к образованию органических веществ. Корневое питание, роль удобрений в развитии растений.

реферат , добавлен 05.06.2010


Понятие ареала, его значение в процессе интродукции растений и экономическая эффективность внедрения. Эколого-биологические основы акклиматизации древесных растений в Республике Беларусь. Комплексный анализ интродуцентов и экзотов Пружанского района.

курсовая работа , добавлен 09.07.2015


Клеточные основы роста растений. Рост тканей в зависимости от её специфичности. Процесс превращения эмбриональной клетки в специализированную (дифференциация). Основные части побега. Особенность роста листа однодольных растений. Морфогенез корня.

курсовая работа , добавлен 23.04.2015


Рецепторные системы растений и животных. Становление и функционирование системы восприятия света фотосистемами. Включение энергии фотона в процессы фотосинтеза. Основные химические формулы хлорофилла. Защитная фотопротекторная функция каротиноидов.

реферат , добавлен 17.08.2015


Земные и космические факторы жизни растений. Солнечная радиация как основной источник света для растений. Фотосинтетически и физиологически активная радиация и ее значение. Влияние интенсивности освещения. Значение тепла и воздуха в жизни растений.

презентация , добавлен 01.02.2014


Вегетативное размножение - размножение растений при помощи вегетативных органов: ветвей, корней, побегов, листьев или их частей. Преимущества вегетативного размножения. Разные способы размножения растений, методы выращивания растений семенным способом.

реферат , добавлен 07.06.2010


Характеристика основных групп растений по отношению к воде. Анатомо-морфологические приспособления растений к водному режиму. Физиологические адаптации растений, приуроченных к местообитаниям разной увлажненности.

Дополнительная литература:

М.Х. Чайлахян. Гиббереллины растений. Изд-во АН СССР, 1961, 63 с.

Ж. Бернье, Ж. - М. Кине, Р. Сакс. Физиология цветения. т.1-2, М.: Агропромиздат, 1985

В.В. Полевой, Т.С. Саламатова. Физиология роста и развития растений. Изд-во Ленинградского университета, Л., 1991, 239 с.506 с.

Вопросы к теме:

Характеристика факторов, определяющих закономерности роста и развития растений.

Рост растений (закономерности, типы).

Виды движения у растений.

Развитие растений (типы онтогенеза, этапы онтогенеза, особенности периода эвокации, особенности фазы покоя).

Теория старения и омоложения растений Кренке.

Особенности созревания продуктивных частей растений.

Использование регуляторов роста в практике сельского хозяйства.

Характеристика факторов, определяющих закономерности роста и развития растений

Все ранее изученные процессы в совокупности определяют прежде всего осуществление основной функции растительного организма - роста, образования потомства, сохранения вида. Эта функция осуществляется через процессы роста и развития.

Жизненный цикл любого эукариотного организма, т.е. его развитие от оплодотворенной яйцеклетки до полного формирования, старения и гибели в результате естественной смерти, называется онтогенезом.

Рост - это процесс необратимого новообразования структурных элементов, сопровождающийся увеличением массы и размеров организма, т.е. количественное изменение.

Развитие - это качественное изменение компонентов организма, при котором имеющиеся формы или функции превращаются в другие.

На оба процесса оказывают влияние различные факторы:

внешние абиотические факторы окружающей среды, например солнечный свет,

внутренние факторы самого организма (гормоны, генетические признаки).

Благодаря генетической тотипотентности организма, определяемой генотипом, происходит строго последовательное образование того или иного типа тканей в соответствии с этапом развития организма. Образование определенных гормонов, ферментов, типов тканей в определенной фазе развития растения определяется обычно первичной активацией соответствующих генов и называется дифференциальной активацией гена (ДАГ).

Вторичная активация генов, а также их репрессия могут происходить и под воздействием некоторых внешних факторов.

Одним из важнейших внутриклеточных регуляторов активации генов и развития того или иного процесса, связанного с ростовыми процессами или переходом растения в следующую фазу развития являются фитогормоны.

Изученные фитогормоны делят на две большие группы:

стимуляторы роста

ингибиторы роста.

В свою очередь стимуляторы роста делят на три класса:

гиббереллины,

цитокинины.

К ауксинам относятся вещества индольной природы, типичным представителем является индолил-3-уксусная кислота (ИУК). Образуются они в меристематических клетках и передвигаются как базипетально, так и акропетально. Ауксины ускоряют митотическую активность как апикальных меристем, так и камбия, задерживают опадание листьев и завязей, активируют корнеобразование.

К гиббереллинам относятся вещества сложной природы - производные гибберелловой кислоты. Выделены из аскомицетных грибов (род Gibberella fujikuroi), имеющих ярко выраженную конидиальную стадию (род фузариум). Именно в конидиальной стадии этот гриб вызывает у риса болезнь "дурных побегов", характеризующуюся стремительным ростом побегов, их вытягиванием, истончением, и, как следствие, гибелью. Гиббереллины также транспортируются в растении акропетально и базипетально как по ксилеме, так и по флоэме. Гиббереллины ускоряют фазу растяжения клеток, регулируют процессы цветения и плодоношения, индуцируют новообразование пигментов.

К цитокининам относятся производные пурина, типичным представителем которых является кинетин . Эта группа гормонов не обладает столь ярко выраженным действием, как предыдущие, однако цитокинины воздействуют на многие звенья метаболизма, усиливают синтез ДНК, РНК, белков.

Ингибиторы роста представлены двумя веществами:

абсцизовая кислота,

Абсцизовая кислота - это гормон стресса, ее количество сильно увеличивается при недостатке воды (закрывание устьиц) и питательных веществ. АБК подавляет биосинтез нуклеиновых кислот и белков.

Этилен - это газообразный фитогормон, который тормозит рост и ускоряет созревание плодов. Этот гормон выделяется созревающими органами растений и воздействует как на другие органы этого же растения, так и на растения, находящиеся рядом. Этилен ускоряет опадение листьев, цветков, плодов за счет освобождения целлюлазы у черешков, что ускоряет образование отделительного слоя. Этилен образуется при распаде этрела, что сильно облегчает его практическое применение в сельском хозяйстве.

Классификация минеральных элементов, необходимых для растений: макроэлементы, микроэлементы.

Основная функция ионов в метаболизме: структурная и каталитическая.

Механизм поглощения ионов. Роль процессов диффузии и адсорбции, их характеристика. Понятие свободного пространства.

Транспорт ионов через плазматическую мембрану. Кинетика процессов поглощения.

Участие мембранных структур клетки в поглощении и компартментации ионов: роль вакуоли, пиноцитоз.

Взаимосвязь процессов поглощения веществ корнем с другими функциями растения (дыханием, фотосинтезом, водообменом, ростом, биосинтезом и др.).

Ближний (радиальный) транспорт ионов в тканях корня. Симпластический и апопластический пути.

Дальний транспорт. Восходящее передвижение веществ по растению; путь, механизм.

Поглощение ионов клетками листа; отток ионов из листьев.

Перераспределение и реутилизация веществ в растении.

Источники азота для растений. Использование растением нитратного и аммонийного азота.

Процесс восстановления в растении окисленных форм азота. Пути ассимиляции аммиака в растении.

Использование молекулярного азота. Современные представления о механизме восстановления молекулярного азота.

Организмы, осуществляющие азотфиксацию. Их классификация. Нитрогеназный комплекс. Симбиотическая фиксация молекулярного азота.

Основные соединения серы в растении, их роль в структурной организации клетки, участие в окислительно-восстановительных реакциях.

Источники серы для растений. Механизм восстановления сульфатов, отдельные этапы процесса.

Поступление фосфора в клетку, пути включения фосфора в обмен. Значение калия в обмене растительного организма.

Структурообразовательная роль кальция.

Формы участия магния в метаболизме.

Современные представления о роли микроэлементов в метаболизме растений.

Почва как источник минеральных элементов.

Питательные смеси. Физиологически кислые и физиологически основные соли.

Взаимодействие ионов (антагонизм, синергизм, аддитивность).

Беспочвенные методы выращивания растений. Гидропоника.

Корневое питание как важнейший фактор управления продуктивностью и качеством урожая сельскохозяйственных растений.

Раздел 6 Общие закономерности роста и развития растений

Определение понятий «рост» и «развитие» растений. Клеточные основы роста и развития.

Общие закономерности роста. Типы роста у растений, фазы роста.

Понятие о клеточном цикле, влияние различных факторов на деление клеток.

Рост клетки в фазе растяжения, механизм действия ауксина.

Дифференцировка клеток и тканей, процесс детерминации.

Необратимые нарушения роста. Карликовость и гигантизм.

Ритмы и скорость роста растений и отдельных органов. Большая кривая роста.

Влияние внешних факторов на интенсивность роста.

Явление покоя, его адаптивная функция.

Ростовые и тургорные движения растений.

Тропизмы (фото-, геотропизм и др.). Гормональная природа тропизмов.

Настии. Сейсмонастичеокие движения.

Основные этапы онтогенеза. Взаимоотношения между ростом и развитием на отдельных этапах онтогенеза.

Физиология морфогенеза.

Фотопериодизм.

Фитохромная система. Регуляция с участием фитохрома фотопериодической реакции, прерывания покоя, роста листьев.

Гормональная теория цветения.

Созревание плодов и семян.

Процесс старения у растений.